在我国经济持续稳定发展的背景下，国家通过各种研究计划(如973计划、863项目、NSFC 等)和国家知识创新体系等形式大力支持具有国家战略需求的基础研究，使植物科学研究飞速发展并受到国际同行的高度重视。体现在我国不少科学家担任国际学术组织负责人或重要国际期刊编委，如许智宏院士担任国际植物组织培养与生物技术联合会 (The International Association for Plant Tissue Culture and Biotechnology．IAPTC & B：现改名为 The International Association for Plant Biotechnology，IAPB) 主席，2006年8月，他作为大会主席在北京组织召开了第11届国际植物组织培养和生物技术大会，充分展示了我国在植物科学和生物技术领域的研究实力。同时，国际重要期刊也积极介绍我国总体科研实力，如 The Plant Cell 主编约请耶鲁大学邓兴旺教授和宾州州立大学马红教授撰写中国植物科学研究发展的评述(Chen et al.，2006b)。该文全面评述了我国植物生物学在不同阶段的重要发展历程，特别强调了近年来水稻生物学研究的突破性进展和拟南芥研究的快速进展以及在国际上的重大影响。2006年我国科学家在本土做出一系列具有原始创新意义的突破性研究成果，体现出我国植物科学研究队伍整体跨入一个新的高速发展阶段。例如，武维华研究组在 Cell 上发表了钾离子通道 AKT1 活性调节新模型 (Xu et al.，2006)；张大鹏研究组在 Nature 上发表了 ABA 新受体(Shen et al.，2006)等。据不完全统计，2006年中国本土植物生命科学领域的科学家在植物科学及其相关学科专业顶级学术刊物 The Plant Cell，The Plant Journal，Plant Physiology，Proteomics 和其它重要综合性期刊 Nature (及其姊妹刊)，Science，Cell，PNAS等上共发表论文78篇，比2004年(22篇)和2005年(46篇)明显增长。在这里值得一提也是我们植物科学工作者值得自豪的一件大事，那就是李振声院士在小麦远缘杂交理论和实践等研究领域的突出贡献，获得2006年度“国家最高科学技术奖”。

本文基于我国科学家发表在上述主流刊物上的最新重要成果作以简单介绍。但由于篇幅有限和统计上的困难，这些介绍难以代表我国植物研究取得的全部成果，可能是挂一漏万，但希望能部分展现我国科学家在本土所作研究工作的基本概况。实际上在2006年许智宏院士和院士在“植物激素与绿色革命”香山会议上也对我国近年来植物激素的相关研究作了全面的概括和综述(许智宏和，2006)，本刊为配合此次香山会议，特邀该领域著名专家左建儒研究员、傅向东研究员和瞿礼嘉教授负责组织出版了一期“植物激素”综述和研究论文的特别专辑。另外，我国科学家在国际期刊上发表了相关研究的综述文章，如瞿礼嘉和朱玉贤综述了拟南芥转录因子研究进展(Qu and Zhu，2006)等。这些文章有助于读者在国际植物科学发展的背景下了解我国植物科学的主要进展。

1  植物抗性与信号转导

植物抵御生物和非生物胁迫分子机理对于了解细胞接受信号并做出应答具有重要的意义，也是作物分子设计的理论基础。分子遗传学手段和细胞生物学、生理学等手段的结合是揭示分子机制的有效途径。我国科学家在植物营养胁迫、ABA 信号转导和抗病分子机理方面取得了突破性的进展。武维华研究组研究表明，拟南芥根细胞钾离子通道 AKT1 的活性受一蛋白激酶 CIPK23 的正向调控，而 CIPK23 的上游受2种钙信号感受器 CBL1 和 CBL9 的正向调控。在拟南芥植物中过量表达LKS1、CBL1 或 CBL9 基因以增强 AKT1 的活性，能显著提高植株对低钾胁迫的耐受性。基于研究结果，提出了包括 CBL1/9、CIPK23 和 AKT1 等因子的植物响应低钾胁迫的钾吸收分子调控理论模型 (Xu et al.，2006)。

ABA 介导植物对环境胁迫(如水分、盐分等)应答的信号转导途径。ABA 受体的研究有助于人们理解其应答机制。张大鹏研究小组多年来通过生物化学的方法分离 ABA 结合蛋白，最近他们提纯了一种高亲和力的 ABA 特异结合蛋白，命名为 ABAR，其化学性质是镁螯合酶 H 亚基，分子遗传学实验证明该蛋白是 ABA 受体(Shen et al.，2006)。这是继 FCA 具有 ABA 受体功能报道后的又一新受体。最近，马力耕研究组在拟南芥中发现 G 蛋白耦联受体 GCR2 也具有受体的性质和功能(Liu et al.，2007)。迄今 ABA 已有34个不同的受体，对这些受体特异性功能的深入研究有助于理解植物发育过程中 ABA 作用的多样性。王石平研究组在水稻中发现水稻 Xa13 基因对于花粉发育是必需的，该基因启动子突变导致水稻对白叶枯病抗性的改变(Chu et al.，2006)。该研究可能提供一个提高水稻抗病性并增加产量的育种新思路。

2  植物发育与生殖的遗传调控

顶端分生组织的遗传调控  顶端分生组织是植物胚后发育的关键，研究其遗传调控机理对了解植物生长和农作物生产具有重要意义。中国科学院植物研究所刘春明研究员与国外科学家合作研究证明了拟南芥 CLAVATA3 (CLV3) 编码一个多肽配体，它通过与 CLV1/CLV2 受体作用，调控顶端分生组织干细胞数。最近的研究显示 CLV3 的 CLE 基元是 CLV3 的功能区(Fiers et al.，2006)。上海交通大学张大兵研究组和中国水稻研究所的钱前等通过图位克隆法克隆了决定水稻花器官数目的基因 FON4。该基因功能缺失导致顶端分生组织异常变大，花器官数目增加，类似拟南芥 clavata 突变体的表型。分析发现 FON4 是 CLV3 的同源基因，编码一个分泌的小蛋白。通过原位表达谱分析和用合成 FON4 和 CLV3 中的保守区 (CLE) 小肽体外处理分生组织，进一步证明 FON4 和 CLV3 在功能上是相同的。该研究结果表明单子叶和双子叶植物在顶端分生组织的分子调控机理上是保守的(Chu et al.，2006)。有趣的是，和 CLV3 一样，FON4 对根顶端分生组织并没有影响，说明茎和根顶端分生组织的调控机理是不同的。浙江大学吴平研究组发现组氨酸平衡可能对于根顶端分生组织的维持起着关键作用(Mo et al.，2006)。当编码磷酸组氨醇氨基转移酶的基因 HPA 突变后，导致胚胎致死。而在 Ala69Thr 点突变体 hpa1 中，其组氨酸含量仅为野生型的30％，但并不表现组氨酸饥饿表型，其明显特征是主根生长不正常。通过对大量根尖细胞特异的形态和分子标记的分析，发现根顶端分生组织在种子萌发2天后开始发育异常，分生区和根冠变短，最后完全失去顶端分生组织，不能生长。虽然表型很清楚，但其背后的分子机理还需要进一步探讨。比如组氨酸合成受阻是否会导致其合成途径上游的中间产物(如谷氨酸)的积累，继而造成根的表型？谷氨酸是植物氮代谢的关键分子之一。北京生命科学研究所邓兴旺研究组发现当谷氨酸受体同源基因 GLR3，1突变后，水稻根也变短，细胞凋亡加快，最终丧失根顶端分生组织 (Li et al.，2006a)。这些研究结果提示谷氨酸这个神经信号转导中的重要分子在植物发育特别是根顶端分生组织发育中具有重要作用，值得深入探讨。

花粉管生长的细胞生化基础  花粉管是研究细胞极性生长的好材料之一，也是研究细胞骨架和囊泡运输的理想体系。清华大学李一勤研究组通过 DNA 微阵列法从百合 (Lilium longiflorum) 中分离到一个在花粉管高度表达的基因 LIANK,LIANK(编码一个含有5个 ANKYRIN 重复结构域的 RING 锌指蛋白。LIANK 蛋白定位在细胞膜泡上，在体外具有泛素连接酶活性。LIANK 瞬时过表达和 RNAi 都影响百合花粉管的正常生长，说明 LIANK 参与了花粉管极性生长，但具体机理还有待进一步研究(Huang et al.，2006)。中国科学院植物研究所林金星研究组发现蛋白酶体抑制剂 MG132 和 Epoxomicin 抑制花粉管生长和改变花粉管形态。进一步分析发现抑制剂处理引起内质网液泡化并积累泛素化的蛋白，同时细胞骨架系统也受到破坏，但对钙离子梯度影响不大，其结果是果胶和纤维素等细胞壁物质不能运输到快速生长的花粉管顶部，导致花粉管生长受阻(Sheng et al.，2006)。以上研究结果为了解泛素/蛋白酶体途径在花粉管中的作用机制提供了细胞学证据。

新技术手段对植物科学研究起了极大的促进作用。近来，全内反射荧光显微技术的兴起，实现了对单个荧光分子的直接探测，用全内反射产生的隐失波可使照明区域限定在样品表面的一薄层范围内，对于观察膜泡类细胞器尤为有效。林金星研究组探索了用消散波显微技术研究花粉管极性生长过程中膜泡的动态变化 (Wang et al.，2006d)，发现膜泡呈现复杂的震荡现象，而不是以前认为的简单布朗运动，肌动蛋白细胞骨架对膜泡动态影响比微管骨架大。同样，利用蛋白组学手段，林金星研究组发现简单的肌动蛋白聚合抑制剂 Latrunculin B 处理，会引起细胞器和蛋白组学水平的巨大变化 (Chen et al.，2006f)。这些工作加深了我们对花粉管极性生长的认识。

胚胎发育与细胞增殖与分化  中国科学院遗传与发育生物学研究所杨维才研究组利用增强子诱捕的方法，筛选到一个后代抗性分离比偏离孟德尔遗传学比例的拟南芥突变体，进一步研究发现这种分离比的偏差是由于 GRP23 基因的缺失引起1/4的拟南芥早期胚胎发育停滞在16细胞时期所致 (Ding et al.，2006)。该基因在胚胎发育至心型胚时期表达，并且通过酵母双杂交实验和双分子荧光互补实验发现 GRP23 蛋白可以通过其 C 端富含 Gin 的 WQQ 重复结构域与 RNA 聚合酶 Ⅱ 的一个36-kDa 亚基 Ⅲ (RBP36B)相互作用。在起始转录时，RNA 聚合酶 Ⅱ 需要通过“招募”形成复合物，因而他们推测，GRP23 可能先利用其 N 端的连甘酸拉链结构与 DNA 结合，然后通过招募 RNA 聚合酶 Ⅱ 的方式调控下游基因的表达。这也可能是 GRP23 的缺失导致胚胎早期发育停滞的原冈。

植物的器官发生几乎完全是胚后发育过程，细胞的增殖与分化是严格耦联的。植物 RBR 蛋白通过调节 E2F 转录因子来限制细胞增殖，其功能的缺失影响了配子的形成与早期发育而导致胚胎致死。为了确定在胚后的器官发生过程中，RBR/E2F 途径除了参与细胞分裂还有哪些作用，中国科学院遗传与发育生物学研究所的谢旗与西班牙科学家合作，利用一个可诱导的系统，以拟南芥叶片为材料，使 RBR 功能失活并释放 E2F 的活性，结果表明在叶发育过程中 RBR 在早期细胞增殖占主导时限制细胞分裂，而在晚期阶段调节内循环事件(Desvoyes et al.，2006)。刚刚离开细胞周期后，大部分叶表皮鳞状细胞保持再进入细胞周期并增殖的能力，而内层的叶肉细胞对 RBR 活性缺失并没有这种响应。可见在拟南芥叶发育过程中，为了维持细胞分化与内复制之间的平衡，不同的细胞对 RBR 失活具有不同的响应，即 RBR/E2F 途径在叶发育过程中的功能具有细胞类型特异性。这一研究为研究植物器官发生过程中细胞增殖与分化之间的平衡问题提供新的证据与思路。

自交不亲和与细胞质雄性不育  花粉 S 位点的 F-box (SLF/SFB) 是 Solanaceae、Scrophulariaceae 和 Rosaceae 科植物自交不亲和反应中的关键因子，一般认为它是泛素连接酶 SCF(SKP1-CUL1-F-box) 的一个亚基，但缺乏直接的实验证据。薛勇彪研究组通过酵母双杂交实验发现一个与金鱼草 (Antirrhinum hispanicum) 花粉 AnSLF 互作的蛋白 AhSSK1 (SLF-interacting SKP1-like1)，证明 AhSSK1 具有将 AnSLF 连接到 CUL1-like 蛋白的作用，这为深入研究自交不亲和的机制提供了新的切入点(Huang et al.，2006)。

细胞质雄性不育及其育性恢复广泛存在于高等植物，目前已在超过150个植物种中观察到这种有性生殖现象。细胞质雄性不育是一种母体遗传性状，经常与线粒体基因组产生的异常编码产物密切相关。而这种细胞质雄性不育系的育性往往可以被核编码的基因恢复。因此，细胞质雄性不育及其育性恢复不仅由于其在杂种优势育种中的应用备受关注，而且也是研究细胞质核互作的好材料。华南农业大学刘耀光研究组发现，水稻 Boro Ⅱ 型细胞质雄性不育性状是由于异常的线粒体阅读框 orf79 与加倍 (dupliated) 基因 atp6(B-atp6) 共转录的产物编码一个细胞毒多肽引起的(Wang et al.，2006f)。这种有毒多肽特异地在小孢子中积累，导致小孢子败育。该研究组同时也鉴定了2个相关的育性恢复基因，即 Rf1a 和 Rf1b。两者都编码含有 pentatricopeptide 重复序列的蛋白质，并且定位在线粒体，它们通过降解 B-atp6/orf79 mRNA，阻止毒肽的形成，恢复育性。该研究组还发现，在裂解 mRNA 方面，RF1A 上位于 RF1B。而且，RF1A 除了能裂解 B-atp6/orf79 mRNA 外，还能促进 atp6 mRNAs 的编辑。他们的这项研究成果解释了水稻 Boro Ⅱ 型细胞质雄性不育性状及其育性恢复的分子机制，对促进雄性不育系在杂种优势育种上的应用具有重要意义。

(未完待续)

    注：

    （1）文章来源：植物学通报，2007年 第24卷 第3期；

    （2）作者单位：中国科学院植物研究所 等。