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农田生态系统中，耕作等管理措施会对土壤系统产生一系列的扰动，会随之造成许多环境问题，如土壤养分的流失，土壤侵蚀，土壤生物多样性降低等。它会引起植物残留物和土壤有机质的重新分布，随之改变土壤微生物的群落结构、土壤呼吸、土壤酶活性、土壤线虫的营养结构等生物学特性。

免耕农作是近年来被愈来愈广泛推广和应用的农作方法，目前全世界已有超过4千万公顷的农田采用免耕，仅美国就超过2千万公顷(约占总种植面积的20%)，亚洲地区免耕面积也越来越大。免耕在我国也越来越受到重视，应用面积在不断扩大，仅河北省就计划在“十五”期间发展免耕小麦种植面积1百万公顷。免耕不仅能降低耕作成本，提高效率，扩大复种面积(如美国在应用免耕法后，一年两熟区域向北纬推进了2°)，而且能有效保护土壤免于侵蚀，有助于土壤生物活性的保持和土壤肥力的改善。著名生态学家E.P.Odum对免耕的生态效益曾予以高度评价。本文针对不同免耕条件下的土壤微生物、土壤呼吸、酶活性、土壤线虫群落结构等生物学特性的研究进展情况，对免耕土壤生物学特性进行综合评述，以期为免耕的生态效应和农田生态系统健康的评价提供理论参考，从而促进免耕在我国的推广应用。

1 土壤微生物对免耕的响应

大部分对土壤微生物群落的研究发现，免耕(notillage，NT)比常规耕作(conventional tillage，CT)土壤中微生物量多，不过它们之间的差别不大，原因之一可能是由于免耕系统的冷、湿环境及较稳定的温、湿度条件。尽管免耕土壤中细菌和真菌的生物量均较高，免耕条件下土壤表层作物残体可致使真菌占优势，而常规耕作下是细菌占优势。总体看来，在微生物食物网尺度下，免耕系统趋向于真菌占优势，常规耕作系统趋向于细菌占优势，不过这种趋势还与取样深度有较大的关系。许多研究发现，多年免耕后土壤中有机质含量要高于常规耕作。免耕条件下较高的微生物量与土壤有机碳的积累看起来是相互矛盾的，然而一些研究表明常规耕作条件下土壤微生物对碳源的利用效率下降，因为常规耕作下每单位微生物量释放的CO₂量相对较多。不过，许多研究没有考虑耕作及微生物活动的季节性，特别是耕作及与残留物结合后微生物的快速生长和旺盛活动情况。

Wardle综合106篇有关文献，利用比较系数对常规耕作和免耕条件下真菌、细菌等土壤生物体增减情况进行了计算：

V=2M_CT/(M_CT+M_NT)-1

式中，M_CT和M_NT分别表示某种生物体在常规耕作和免耕条件下的丰富度；利用比较系数V来表达这种生物体对耕作的响应。V=O表示免耕与常规耕作条件下土壤生物体的丰富度无差别。V＜-0.67为耕作重度抑制；-0.67＜V＜-0.33为耕作中度抑制；0＞V＞-0.33为耕作轻度抑制；O＜V＜0.33为耕作轻度激发；0.33＜V＜0.67为耕作中度激发；V＞0.67为耕作重度激发。

有80％以上的相关研究表明，耕作对土壤真菌表现为中度或轻度抑制。对于免耕与常规耕作作物相同的系统，在多数情况下耕作对细菌为轻度抑制，而长年免耕常常会对细菌产生抑制(40%的研究表现为耕作对细菌产生轻度或中度激发)。一般情况下耕作会减少土壤中的微生物总量(图1)。

2 土壤呼吸作用对免耕的响应

当土壤受到耕作扰动时，改变了分解作用的条件，加快了土壤呼吸速率，从而导致土壤有机质含量下降。耕作也破坏了土壤团聚体，使得被稳定吸附的有机质暴露而加速其分解。农田土壤中有机质的流失已成为大气CO₂升高的一个重要原因。在农田土壤中，减少 CO₂净释放和增加土壤碳贮量是具有同等意义的，这一过程称作碳截留(carbon sequestration)。增加土壤的碳贮量意味着要增加碳输入量和减少土壤异养呼吸作用。降低农田土壤中CO₂释放量的管理措施之一是施行土壤扰动最小的免耕农作。当将常规耕作转变为免耕之后，土壤团聚体的数量和稳定性有明显增加，从而减少了团聚体内部有机质的分解作用，减少土壤有机质流失。与常规耕作相比，免耕土壤有机质的平均滞留时间增加了约1倍(表1)。据估算，美国普遍采用免耕技术后，在30年内能截留2.8～4.5亿吨碳；欧洲实现免耕农作每年土壤截留的碳量大约是全球化石燃料燃烧所释放CO₂总量的0.8%。可见，通过对土壤呼吸作用的研究，可以从一个侧面对免耕农田系统的生态效应进行评价。

表1 免耕与常规耕作情况下土壤碳的平均滞留时间

地点; 免耕（a）常规（a）免耕/常规资料来源

Nebraska,the USA 73 44 1.7 Six

Delhi,Canada 26 14 1.9 Ryan

Boigneville,France 38 18 2.1 Balesdent

有80%以上的相关研究表明，无论免耕与常规耕作的管理方式相同还是相异，免耕条件有利于土壤有机碳和有机氮的积累(图1)。耕作扰动条件下，土壤有机碳、氮含量低的原因可能是扰动加速了土壤微生物对有机质的耗竭。Odum关于生态系统演替的理论认为，在扰动的环境下单位生产量生产的呼吸量也较大。Coleman等估算，在生产量与呼吸量的比率在农业生态系统中为1.2～1.3∶1，而在自然生态系统中为1.8～2.0∶1，这些差异可能主要受耕作扰动的影响。

3 土壤酶活性对免耕的响应

土壤酶活性反映了土壤中各种生物化学过程的强度和方向。由于土壤酶与土壤生态之间关系密切、易于测定、对土壤管理快速响应等特点，可以作为土壤质量潜在的、较为敏感的指示性物质，有助于促进对农田生态系统可持续发展的管理。如耕作对土壤中脲酶、谷氨酰胺酶、磷酸酶、芳基硫酸酯酶、β-葡萄糖苷酶、脱氢酶等均产生较大影响，尤其是Ap层脲酶和脱氢酶对土壤的生物化学活性有较强的指示作用，免耕条件下土壤表层酶活性通常较高。β-葡萄糖苷酶、脱氢酶、谷氨酰胺酶对土壤C、N生物矿化循环过程有很好的指示作用，影响这些酶分解因素中90%以上是由土地利用和耕作方式引起的。因此，对土壤酶活性进行系统研究将有助于探求不同免耕条件下土壤的生物化学过程，并有助于对其养分循环进行科学调控。有关的研究表明，免耕可使一些土壤酶的活性增加(表2)。但也有例外，如在我国白浆土上深翻结合施厩肥或秸秆，可使白浆层中的脲酶、蔗糖酶的活性比未深翻土壤增加3～6倍。

表2 免耕和常规耕作对土壤酶活性的影响

土壤酶

免耕/常规

免耕/常规

免耕/常规

酸性磷酸酶
1.81

-

-

碱性磷酸酶
1.21

1.74

1.78

芳基硫酸酯酶
4.87

1.56

1.76

β-葡萄糖苷酶
1.92

1.43

1.61

脱氢酶
1.40

2.32

2.16

谷氨酰胺酶
-

1.45

1.94

脲酶
-

2.12

1.51

资料来源
Cebel

Bergstrom

Monreal

4 土壤线虫对免耕的响应

不同的耕作方式、化学品施用、杂草入侵等对土壤线虫群落组成和营养结构都能产生较大的影响。任何对土壤的扰动都会影响土壤线虫的群落结构和总的丰富度。当土壤线虫群落的某些属性被定量的通过多样性指数或成熟度指数反应出来时，可以用来衡量在农业生态系统中土壤生态条件的变化。因此通常需要用线虫群落或生态指数来反映未受扰动的环境与人为影响的环境之间的差异。自由生活的线虫参与土壤有机质的分解和养分循环过程，能够对植物生长产生间接有益的影响。食细菌线虫和食真菌线虫通过取食活动刺激分解作用和氮素矿化作用，进而提高了植物对养分的吸收利用。由于土壤线虫在腐屑食物网中占有重要的位置，被看作是生态系统变化和农业生态系统受到干扰的敏感性指示生物。一些学者通过对微观的研究表明土壤动物如土壤线虫能通过取食细菌和真菌直接影响微生物群落的生物量和活性，同时土壤线虫通过其自身的周转和与微生物区系的相互作用来调节自然生态系统中养分的释放和残留物的分解。

土壤线虫总量和各营养类群对免耕既可产生正响应，也可产生负响应，但这些响应一般都是轻度或中度的(图1) 。这种响应可能反映了免耕和常规耕作条件下线虫功能种群和营养水平(食真菌类、食细菌类、杂食/捕食类、植物寄生类)以及物理性质如土壤孔隙大小、水分含量。一般来说，对土壤细菌有益的耕作实践应当对土壤食细菌线虫是有利的，但在食微生物线虫种群与相应的微生物种群之间却难以找出可预测的相关关系，在一些情况下一类微生物的增加可导致与之相应的线虫种群的增加，而随后这类线虫又会抑制这类微生物的生长。

5 结语

农田系统由常规耕作转为免耕通常可增加土壤微生物和土壤酶活性，减少土壤呼吸作用，而对土壤线虫总量和营养种群既可能是正面的也可能是负面的影响。与常规耕作系统比，免耕系统中作物残体和土壤矿物质的机械混合要少得多，因此免耕系统更接近于未受扰动的自然生态系统，更加依赖于土壤生物体的固有作用。在没有土壤机械松动和土壤与残体的机械混合的条件下，土壤生物体的活动和腐屑物质的转化在免耕系统中发挥出更重要的作用。通过各学科的交叉研究从而可为免耕系统中土壤微生物群落、土壤酶活性、土壤线虫等对养分循环，有机质的分解和保持，以及土壤理化性质和土壤过程的影响提供定量的依据。

免耕条件下土壤温度变化小、湿度增大一般有益于土壤微生物和一些土壤动物的活动。免耕系统中土壤生物多样性的增加对于农田系统是有益的，但在土壤腐屑食物网中土壤微生物与土壤动物之间群落水平的交互作用，土壤酶活性与土壤生物之间的交互作用，这些交互作用对土壤物理性质、有机质稳定性、养分循环中的影响还有待于进行深入的调查研究。需要确立免耕系统中地上部分与地下部分生物多样性之间的关系，并利用此关系把农田中地下部分生物多样性提高到一个较为理想的水平。有必要在免耕土壤系统中确立某些最小尺度的功能多样性，同时需要挖掘一些新的方法来实现这些研究工作。另外需要加强免耕条件下土壤酶活性及土壤呼吸作用的观测研究，这不仅可以深入土壤中C、N循环的相关研究，而且可以从一个侧面来认识农田免耕对于全球变化的贡献。　　

    注：
    （1）文章来源：土壤通报，2004年第35卷第3期；
    （2）作者单位：中国科学院沈阳应用生态研究所。

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