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1953年门司、佐伯把冠层密度和消光系数K引进作物群体冠层结构，发现作物叶片在空间几何分布状态上的变化能较大程度地影响作物光能利用率，并最终影响作物产量，这激发了人们对株型研究的兴趣。20世纪80年代末至90年代，为打破水稻产量徘徊不前的局面，日本、国际水稻研究所(IRRI)、中国相继开展了“新株型”育种(超级稻育种)，水稻株型研究进入了新一轮热潮。

早先，株型仅指植株形态性状，称为株形，并把株形育种称为形态上的高光效育种，与生理上的高光效育种相对应。随着研究的不断深入，人们不断用生理上的协调性解释植株形态改良的效果，同时又根据生理协调的要求来设计形态改良的目标，于是，“株形”一词逐渐被“株型”(plant type)所取代。所谓株型，指的是植株的形态结构及其生理、生态特点，是植株的形态结构及其生理和生态所独具的特殊功能等诸方面的综合体现。形态上的高光效育种与生理上的高光效育种是相辅相成的，因为理想的植株形态即理想株形是高产的形态结构和物质基础，生理育种必须建立在理想株形的基础之上，形态与生理的有机结合是超高产育种的保障。目前，由于生理育种在实践上较难操作，因此，遗传学家和育种家仍然比较注重形态上的高光效育种(株形育种)，并取得了重要的研究进展。作者对水稻植株形态遗传改良的研究进展作一回顾，并对其今后研究的内容进行了阐述。

1 株形概念及株形遗传改良的涵义

株形是指在群体条件下，植株个体的茎、蘖、叶、穗、根在不同生育阶段的整体形态特征及其变化和发展。株形概念包含下列三点基本涵义：第一，株形研究不仅要研究个体，而且要研究个体在群体条件下的表现，因为作物的生产力是靠群体来实现的；第二，株形研究涵盖的内容应包括植株一生各个生育阶段的形态特征，因为作物产量的形成是建立在全生育期基础上的，植株一生的形态不断变化，不同生育阶段株形的变化对后续植株形态的变化、发展乃至最终的产量都有影响；第三，株形包含的各个形态指标不是孤立的，而是作为一个整体发挥作用。因此，株形研究既包括对各个形态性状的分解研究，也包括对株形性状的整体研究。

植株形态的遗传改良或株形育种是通过改良株形达到改善群体受光姿态，提高光能利用率并最终提高产量的一种理论和实践。具体而言，通过塑造株形来调节个体的几何构型和空间排列方式，协调个体之间的形态与机能，使个体在群体条件下能更好地适应自然环境和人工环境，改善群体结构和受光态势，最大限度地降低消光系数，延长冠层光合作用的时间，尽可能地提高群体干物质生产能力。

研究株形的目的是为了探索并建立理想株形。根据上述对株形概念的理解，笔者认为理想株形可定义为：在群体条件下植株的综合形态在一生中始终处于最佳受光姿态，可充分利用当地的生态条件提高光合效能。株形的遗传改良或称理想株形育种的主要目标，就是按照理想模式对株形进行选育，使水稻生产能力得到最大程度的发挥。

2 水稻株形遗传改良的发展历程

人们对水稻理想株形的认识是随着株形育种的实践而不断发展的。可将株形遗传改良的实践概括为2个阶段，每一阶段均有相对应的新株形或理想株形理论，所育成的品种具有较优良株形性状。

2.1 矮化育种阶段

这一阶段株形改良的重点是矮化。20世纪50年代，人们为了解决耐肥抗倒问题，提出了矮化育种。我国第1个系统选育育成的矮秆品种矮脚南特(1958年)及第1个人工杂交选育的矮秆品种广场矮(1959年)的诞生，标志着水稻矮化育种取得了重大突破；国际水稻研究所IR8的育成(1963年)，则说明矮化育种进入了普及阶级。此阶段品种的株高普遍在85～95cm，少数在100cm左右。矮化育种具有耐肥抗倒、耐密植、经济系数高3大优点，实现了水稻产量的第1次飞跃，但矮化也带来了水稻生物量不足等缺点，限制了水稻产量的进一步提高。

2.2 理想株形育种阶段

1)“丛生早长”育种模式：“丛生早长”又称“半矮秆早长”，由黄耀祥研究员于20世纪80年代提出，是他20世纪70年代所提出的“丛化育种”理论的发展，其主要内容是在“丛生快长”的基础上强调营养前期“早长”。“丛生早长”株形具体指标是：前期分蘖多，基部伸长节间短，植株表现“丛生”；营养生长前期的叶鞘和叶片较长、较厚、较大，有利于营养物质的大量合成，植株表现为 “早长”；拔节后上部节间特别是穗下节间伸长快，表现为“快长”。这一概念的提出至少有2点进步意义：①穗下节间拉长适当提高了株高，改善了群体上部叶片的空间配置，有利于构建合理的后期群体受光态势。现代品种的株高普遍上升了1Ocm甚至更多，达到95～11Ocm，产量水平也同步上升，不能不归功于丛化育种对人们思维所产生的影响。品种株高的变化过程(从160cm下降到85cm，再提高到105cm)也说明了人们对株形育种认识的深化。②“丛生早长”提出了株形动态发展的概念，即前期“早长”充分利用前期的光能，为中后期群体株形的合理发展打下基础，后期“快长”使穗数和穗重、个体和群体在高产水平下得以协调和统一。

2)直立穗育种模式：杨守仁等于70年代选育并推广了株形较好的粳稻品种千重浪(沈农513)，并在此基础上逐步形成其株形育种的理论。该理论强调的是综合各种株形性状和生理性状的理想株形育种，直立穗育种是此理论的一个重要特征。这一理论的进步意义主要表现在：①强调株形性状的整体性，除了对茎、蘖、叶的性状提出具体要求以外，首次明确提出株形性状应包括根系性状和穗部性状，使人们对株形概念的涵盖范围有了更深的认识；②涉及一些可供间接选择的重要生理性状，如叶片气孔密度、根系活力等。近年来直立穗形粳稻品种在东北及长江中下游地区的应用，不能不说是受这一理论影响的结果。

3)超高产水稻育种模式：为打破20世纪90年代水稻产量徘徊不前的局面，IRRI提出培育超级稻(Super rice)计划，其方案包括培育“新株形”水稻等育种构思。“新株形”要求稻株分蘖力低、成穗率高、秆矮穗大、收获指数高。由于“超级稻”初步育成后表现出结实率低、充实度差和抗病虫能力弱等缺点。1995年IRRI将“新株形”的指标进行了调整，适当增加株高和穗数，同时减少每穗粒数。袁隆平于1997年提出超高产杂交稻的理想株形模式，该模式强调上3叶要长、直、窄、凹、厚，强调半矮秆(株高1OOcm左右)、大穗和下垂穗形(下垂穗尖离地面70cm左右)。初步育成的目标组合“培矮64s/E32”的产量已超过每公顷12吨。黄耀祥于20世纪90年代提出了“半矮秆、早长根深”超高产育种模式，是“半矮秆早长”育种模式的延伸，强调通过“根深”提高结实率和充实度。此外，杨守仁等提出了理想株形与杂种优势相结合的直立穗超高产粳稻株形，育成的沈农265、沈农89366等新品系具有很高的产量潜力。周开达等还设计了重穗形超高产杂交稻理想株形模式。应该说，国内超高产水稻理想株形模式的构思明显优于国际上的模式，无论是超高产的杂交水稻新组合还是常规水稻新品种的产量水平，均明显领先于IRRI所育成的品种。总体而言，目前形成的超高产理想株形的模式尚未完全成熟，研究还有待深入。

3 水稻理想株形的具体性状指标

3.1 茎秆性状与抗倒性

倒伏历来是水稻高产的重要限制因素之一，株高超过一定范围则易引起倒伏。秆矮有利于抗倒，但从光能利用角度看，植株过矮，不仅导致生长量不足，而且叶片容易密集重叠，引起一系列的不良后果。在育种实践中，株高已由矮化育种初期的85～100cm 提高到现在的95～11Ocm，籼稻的株高甚至高达105～120 cm。株高在一定范围内与产量呈正相关，一方面，适当增加株高，可协调叶层的空间分布，有利于CO₂扩散和中下部叶片的受光，延长根系的功能和寿命，对其生长量的增加有利；另一方面，一定的株高与一定大小的穗形相关联，适当增加株高有利于大穗高产。因此，应该在确保不倒的基础上适当增加株高。

除了株高以外，还有很多性状，如茎粗和充实度、节间长度配置、叶鞘包茎松紧度、根系的数量和质量等性状与抗倒性有关。有研究表明，抗倒能力与基部第1伸长节间长度呈极显著负相关，与基部茎秆粗度、厚度呈极显著正相关。因此，一般认为，选育基部节间短、茎粗壁厚、穗下节间较长、叶鞘包茎紧、茎鞘充实坚韧、根系发达的品种，是解决株高与抗倒性之间矛盾的有效途径。

3.2 分蘖性状与群体透光性

分蘖性状包括分蘖力、分蘖成穗能力、分蘖角度和植株松紧度等理想株形育种中的重要性状。特别是植株松紧度，它是分蘖角与单株茎蘖数或有效穗数的比值，它将植株分为束集型、紧凑型、松散型3类。束集型品种分蘖力弱，生长量小，光合面积小，群体光合效率低，虽行间通风透光好，但株内通风透光不畅，湿度大，易感染病虫害。松散型易于披叶，前期可以较快覆盖地面，接收更多的太阳光能，但中后期行间遮荫严重，通风透光不良，消光系数大。从光能利用和病虫害防治角度看，理想株形要求前期较为松散，后期适当紧凑。因此，目前普遍认为分蘖力必须适度，分蘖成穗率必须较高，这样比较容易协调穗数与大穗的矛盾而获得高产。

3.3 叶片性状与群体繁茂性

就叶片角度而言，一般认为，直立叶片两面受光，对阳光的反射率较小，光合效率高于平展或弯垂叶。据松岛省三研究，直立叶片的同化量比弯垂叶片多11%～17%。直立叶片的株形有利于叶面积指数的提高，增加光合面积。对叶片直立的程度即茎叶夹角，多数研究认为上部叶片，如旗叶基角宜小一些，以1O°～20°为宜，中下部叶角应依次增大一些；或生育前期叶角可大些，后期叶角宜小些。在叶片长、宽和姿态方面，一般认为，以短、厚、挺为好，但有时为了获得较大穗形则必须有较大、较长的叶片。卷曲是解决叶长与叶挺之间矛盾的有效方法，因为卷叶的最直接效应是对叶片的直化作用。袁隆平认为，叶片相对较长而又卷曲直立是理想株形的一种模式，因为卷叶品种的群体透光率明显高于非卷叶品种，群体中后期的基部光照条件得到改善，有利于协调多穗和大穗的矛盾。叶片卷曲程度过高呈筒状，单位叶面积接受的光强将减弱，在灌浆期日照明显不足的生态地区，不利于冠层光合作用；且卷叶过度时植株较束集，光合产物不足，造成分蘖势和生长势减弱，因此叶片卷曲程度不宜过高。一般认为半卷或微凹为好。在冠层叶片配置方面，叶片密集重叠，叶面积密度过高，不仅不利于CO₂扩散和中下部叶片的受光，而且荫蔽严重，也不利于抗病，适当减少冠层叶面积密度对产量显然是有利的。

3.4 穗部性状与不同生态环境下的理想株形

穗部性状主要包括穗形、穗层整齐度和着粒密度等。穗层整齐度好，有利于群体下部通风透光，也有利于成熟一致。一次枝梗发达而着粒密度适中有利于缩短穗长，降低植株重心，也有利于籽粒间成熟的一致性。对于穗形，一般分为直立、半直立、弯曲3 种类型。一种观点认为直立穗形有利于改善群体光照状况，促进CO₂扩散，还可改善群体其他生态环境，调节群体株间温度，降低湿度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗形有利于光合产物的积累。另一种观点认为，水稻穗部光合作用弱，对产量贡献小，因此穗下垂有利于冠层叶片的光合作用，而且，下垂穗降低了植株重心，有利于抗倒和高产。目前，支持直立穗形以粳稻育种家居多，支持下垂穗形以籼稻育种家居多，这可能与籼、粳稻分布的自然生态环境差异有关。

3.5 根系性状与超高产株形

根系生长于地下，不直观可见，且研究较为困难，因而初期的株形育种并未包括根系性状。目前人们已经认识到，水稻从生长介质中吸收养分的能力与根系形态特征密切相关，根系的分布、数量和活力与地上部形态的塑造，包括分蘖的数量和角度、叶片的角度和大小、叶片的寿命以及植株的抗倒性等很多性状密切相关，根系性状是株形育种的一个不可缺少的重要组成部分。郑景生等、凌启鸿等研究指出，随着水稻产量的提高，根系干重增长速率低于地上部分，根系活力高才能维持地上、地下部形态及机能的综合平衡；O～5cm土层的上层根对产量的贡献率高达65%，5～20cm的下层根占35%；上层根发育受制于下层根，下层根对产量的间接作用大于其对产量的直接作用。因此，超高产水稻必须有发达的上层根和强大的下层根，即根系分布深、根量大、根粗，同时根系活力必须强。周汉钦等研究还指出根系伸长快也是超高产水稻的主要特征之一。

4 水稻株形性状的遗传及其相关研究

对水稻株形性状遗传规律的深人研究有助于更好地指导理想株形育种研究。但由于株形性状众多，研究的难度较大，实际上株形性状的遗传研究，长期以来始终落后于育种实践。

研究得较多且贡献较大的株形性状是株高，目前鉴定的半矮秆基因已有60多个，其中，籼稻中sd-1矮秆基因的发现和普遍应用，对水稻矮化育种作出了重大贡献。在籼稻杂种优势利用中，双亲均携带sd-1矮秆基因，杂种株高不明显超亲，杂种的丰产性较易得到发挥。目前，围绕有应用价值的非sd-1矮源的鉴定和新矮秆基因的研究方兴未艾。

其他株形性状遗传研究的报道相对较少。对于分蘖性，IRRI研究认为，低分蘖力特性受一个半显性基因控制，该基因同时对茎秆高度及其壁厚、穗的大小等产生多效作用，大穗与低分蘖这一对连锁性状成了IRRI新株形的目标性状。对于株形松紧度，一些研究认为是质量性状，分为松散和紧凑2种类型；而徐云碧等、钱前等研究表明，分蘖角度是由多基因控制的数量性状。对于穗形，徐正进等用直立穗形品种辽粳5号与弯曲穗形品种丰锦、沈农l29杂交， F₁表现直立穗形，F₂表现直立穗形与弯曲穗形呈3∶1分离，正反交F₁和F₂表现无显著差异，由此推断直立穗形由1对显性基因控制。对于叶片性状，有研究认为，剑叶长、宽、角度和面积是受多基因控制的数量性状，遗传方式以加性效应为主。有关卷叶的遗传，一般认为，卷叶性状受主基因控制，已鉴定的rl₁～rl₇ 7个基因均为是隐性主基因，但顾兴友等报道Rl(t)表现为不完全显性。卷叶性状还存在非等位基因间的相互作用，存在累加效应和互补作用2种互作方式。对于根系形态特征，一些研究表明，根长、根粗、根干重、根毛密度等性状是受多基因控制的数量性状，且这些性状的狭义遗传力多数超过50%。近年来，Yadav等、Fang等运用分子标记研究还发现，第2染色体上的RGl39标记与根茎比、单个分蘖的根干重、根体积及根长等性状关联，第5染色体上的CDO105标记与根粗关联。

上述对株形性状的遗传研究，多数是用经典方法进行的，且均为分解研究而缺乏综合研究。这些研究不能明确哪些株形性状对高产或超高产是最重要的，这些株形性状应如何搭配组合，因此无法给出理想株形的综合指标。目前关于株形性状模式的研究，也是在多年育种经验基础上形成的一种认识和归纳。这种归纳虽然本身也是一种综合研究，但毕竟不是经过系统的遗传研究而得出的综合结论。正因为如此，育种工作者对这些模式的应用还存在一定的盲目性。

5 理想株形遗传改良研究的展望

袁隆平、杨守仁等归纳，超高产育种就是杂种优势加理想株形育种，并由此掀起了新一轮理想株形的研究高潮。新一轮超高产水稻理想株形的塑造，应该加强以下几个方面的理论研究。

5.1 加强理想株形指标的整体性研究

在株形性状中，根、茎、蘖、叶、穗5类形态指标是以整体发挥作用的，但具体株形性状对产量的重要性一定是不相同的。前人的研究尚未明确哪些株形性状对高产或超高产是最重要的，以及这些株形性状应如何搭配组合等。这就不仅需要对不同的株形性状进行分解研究，更需要对各种株形指标进行整体性研究，需要发展整体性研究的试验方法和统计分析方法。整体性研究中特别值得重视的方面是加强根系形态和生理指标研究，同时更应加强地下部与地上部相互关系等研究。

5.2 加强动态理想株形的研究

株形并不是静止不变的，而是随生育进程不断变化发展的。不同生育期对理想株形有不同的要求，植株一生中可能有不同批次的基因在理想株形形成过程中接连不断地发挥作用。因此，必须对株形的变化发展进行动态研究。对株形的动态研究和整体研究是可以结合进行的，这将大大加深育种家对理想株形的理解，增加理想株形指标体系的可操作性。

5.3 加强不同生态条件下理想株形的研究

不同生态地区有不同的生态环境，同一地区不同播种季节的生态环境也不同。在不同生态环境下，理想株形的塑造模式不会完全相同。例如，不同光照强度生态条件下的品种特性是不同的，有适应高光强、低光强2种类型之分。针对不同生态环境研究理想株形，不仅可以丰富理想株形的理论，而且对当地的理想株形育种更具有指导意义。

5.4 在株形应用基础理论研究中加强分子生物学手段的应用

今后应加强分子标记等生物技术在株形遗传改良中应用的研究。对于株形性状中一些数量性状如叶片大小、角度等，以及地下部分的根系形态性状，采用常规的方法和手段很难进行研究，借助分子标记和其他一些特殊的栽培手段，可以使问题得到较好的解决。

    注：
    （1）文章来源：扬州大学学报（农业与生命科学版），2004年第25卷第1期；
    （2）作者单位：扬州大学农学院。

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