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不同植物在多种多样的气候和环境中长期进化，形成了适应不同环境的各种基因型。对于作物的育种，重点往往放在高产潜力、作物品质、抗病虫害能力以及对不良气候的适应性等性状上，对植物营养性状的改良却一直没有引起足够的重视。有关植物营养基因型差异的研究，随着资源和环境问题的日益严峻而引起人们的普遍关注，并得到了迅速的发展。据统计，全世界1.3×10⁹hm²土壤中，受到养分严重胁迫的占22.5％，仅有10.19%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中大约40％的土壤缺钾。我国农田养分收支平衡中，钾素严重亏缺，表现为土壤钾素肥力下降，缺钾面积和施钾有效地区在扩大。由于我国钾肥资源短缺，所以进口化学钾肥，增加有机肥料，是平衡我国耕地钾营养的当务之急。充分利用我国丰富的植物种质资源，筛选钾效率高的植物基因型，通过常规育种和生物技术培育出钾高效的优良品种，不但在理论上可行，而且在生产上也具有重要意义。近些年来，随着对改良植物营养性状的研究，培育和利用钾高效基因型作物以挖掘土壤钾素潜力日益得到重视，钾效率的研究也取得了较大的进展，本文主要从钾效率基因型差异的生理和遗传机制两方面做一综述。

1 植物养分效率的概念

植物营养性状的变异同其它变异一样，是在植物长期进化中逐渐形成的。植物不同种间、不同栽培品种(品系)之间的营养性状差异，表明植物营养性状受基因控制。植物营养性状的基因型差异常用养分效率(nutrition efficiency)来表示，植物的养分效率是植物营养遗传研究中的重点。对养分效率至今还没有统一的认识，有人把某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产或高养分的能力定义为养分效率；也有人把它定义为某个基因型比标准基因型在受到养分胁迫时，获得更高产量的能力；还有人认为养分效率是指养分缺乏时获得高产的基因潜力。养分效率主要有2种含义：①介质中养分的有效浓度较低时植物维持正常生长的能力，反映不同基因型植物耐低水平临界浓度的状况，即耐养分胁迫能力；②当介质中养分浓度增加时，植物的反应状况，即对养分的敏感性。

2 钾效率差异的生理机制

自1865年Lucanus及1866年Birner和Lucanus最先提出钾是高等植物生长所必需的元素以来，钾素研究取得了很大进展。钾是植物生长必需的大量营养元素，有重要的营养和生理作用，同一植物不同品种或不同植物对钾的吸收、分配、转运和利用效率等方面存在着很大的差异。Fageria N K等对10个不同大豆基因型从产量方面进行了钾效率评价的研究。姜存仓等在营养液培养条件下对86个不同棉花基因型苗期进行钾效率筛选，发现不同基因型之间钾效率存在显著差异，在低钾条件下，高效基因型与低效基因型相比，具有明显的生长优势。George，Melvin Sidikie等用2年的大田试验研究了84个不同基因型马铃薯的钾吸收和利用效率，不同基因型之间产量有较大的差异。HanadiEl Dessougi等对春小麦、大麦和糖用甜菜进行了钾效率的研究，结果表明在钾缺乏条件下，小麦比大麦和甜菜有较高的钾效率，但植物种类的钾效率差异的生理机制还不清楚。Graham总结了钾高效基因型所具有的主要形态学和生理学特征：良好的根系形态和根系分布，高根/冠比，根系纵向、侧向分布广，根多且细；理想的根系吸收动力学参数，即吸钾速率高(V_max大)，K⁺亲和力强(低Km，C_min值)；钾向地上部的逆运转速率快，再利用、再运转的效率高；细胞质功能对K⁺的要求低，即钾的利用效率高；钾可部分的被其他元素(如Na、Ca)替代；遭受营养胁迫时根际有强烈的适应性反应。因此，钾效率的高低归结于2个方面，即①根系对土壤钾的活化和吸收能力；②植物体内钾的运输、同化等利用能力。所以钾效率差异的生理机制主要表现在吸收效率和利用效率的不同。

2.1 钾吸收效率的差异

吸收效率是指栽培介质中单位养分所能产生的植物产量(生物量或经济产量)，侧重于植物对环境中养分的吸收能力，强调植物对环境中养分的吸收利用本领，吸收效率还可根据需要用其它方法表示，如吸收速率或累积量等。

不同种类的植物对钾的吸收存在着显著的差异。Wild等研究表明，植物种类间保持最大生长速率的最低钾浓度相差1.5倍，钾的相对吸收速率相差0.7倍，根的吸收能力相差近1倍，单位根长吸钾速率相差2.4倍；营养液培养条件下，大麦和小麦最大吸钾速率比向日葵、黄瓜、桦树和松树高约2～5倍。然而，同一植物的不同品种对钾的吸收也有显著差异。早在1922年Moors就发现，不同玉米品种对各种肥力条件有不同的适应性。Wild(1980年)等研究发现，钾吸收的动力学参数K_m值的变化范围为10.9～24.1 μmol/L，V_max值变化范围为9.76～12.85μmol/L·g·h，钾吸收效率较高的品种，其K_m值较小，V_max值较大。刘国栋等用水培方法对86种不同的基因型籼稻进行了筛选比较，基因型间吸钾效率差异十分显著：最大吸钾速率达663.9 nmol/株，而最小吸钾速率仅只有232.6nmol/株，相差近3倍。

不同植物或同一植物不同品种在高钾和低钾条件下，表现出不同的吸钾能力。Shea等发现，大豆基因型间吸钾能力在低钾条件下相近，而在高钾下相差2倍。Siddiqi等报道，野生燕麦草品系间在低钾和高钾情况下，其短期钾的吸收效率差异较大，其中AN品系的吸钾效率最高。姜存仓、王运华等对棉花苗期钾效率的研究发现，在高钾水平时，不同品种钾积累量差距较少，而低钾水平时的钾积累量，钾效率较高的品种鄂抗8号是低效品种国抗1号的4.13倍，说明高效品种具有较高的钾吸收效率。对大麦的一些研究表明，不同大麦品种吸钾速率与其根内钾营养状况有关，根内含钾量低时，品种间吸钾速率差异为71％，含钾量高时，其差异为37％，吸钾速率在根内含钾量低时差异较大。王娇爱等发现，不同小麦基因型对钾的吸收存在显著差异，在高钾条件下，不同小麦基因型的吸钾差异小，在低钾或缺钾条件下，加大了小麦基因型间的吸钾差异，这与前面Shea的结论相反。所以研究的作物不同，结果有时会不一致。

2.2 钾利用效率的差异

利用效率指植物吸收到体内的养分所产生的植物产量，侧重于植物对体内养分利用、转化能力。养分利用效率另有多种多样的定义。Graham将其定义为相对产量，即作物在瘦地上的产量占养分充足土地上产量的百分数。因不同土壤肥力水平各不相同，所以按照Graham的定义，养分利用效率不但随品种(系)不同而异，而且也随土壤而异；Cooke将养分利用效率定义为，单位养分施用量所获得的作物经济产量的增量，按照这一定义第一次增施的肥料利用效率最高，而后再施则效率下降；加拿大植物营养学家Siddiqi和Glass主张在讨论营养利用效率时应当考虑养分的浓度，其理论根据是，必需营养元素的浓度必须在保证使酶功能达到最适状态的临界水平上，生长过程中各种生命活动才能得以完成。因此，不同研究者从不同角度提出的定义各异。　　

植物的钾利用效率普遍存在着差异。刘国栋等报道，不同的基因型籼稻，最大钾素利用效率达88.9 kg/kg，而最小钾素利用效率为仅53.4 kg/kg，前者比后者高64％；据胡承孝、王运华对45个小麦品种的盆栽试验结果表明，钾营养效率的差异主要表现在体内钾运输、分配等利用机制的差异。　　

单从钾利用效率而言，施钾使植株营养体钾利用效率降低，缺钾时钾素利用效率相对较高。汪自强等研究发现，不施钾处理中春大豆不同品种的钾利用效率高低相差33.33%；施钾处理利用效率高低相差24.79%。施钾处理极显著低于不施钾处理，主要是在未施钾条件下，液泡中贮存的钾元素减少，而纤维素和碳水化合物含量增加。刘建祥等研究表明，水稻体内钾累积与运转能力的基因型差异非常显著，低钾胁迫减少水稻体内钾的累积量，增加体内钾的运转速率，增强钾的再利用能力。

然而，在同样钾胁迫条件下，高效基因型较耐低钾，钾素利用效率相对较高。刘国栋等研究籼稻不同品种(系)结果表明，低钾条件下，钾高效品种(系)的钾素经济利用效率显著高于钾低效品种(系)。刘建祥等报道，水稻不同基因型对低钾胁迫的抗性存在差异，钾高效基因型在低钾胁迫下钾素利用效率相对较高，产量降低的幅度相对较小，这与钾高效基因型低钾胁迫下能较好地维持叶片光合功能有关。姜存仓、王运华等对棉花苗期的钾效率研究结果说明，鄂抗8号钾素利用效率高的实质是其细胞进行各种生理活动的需钾量低或植物体内钾素的再利用能力强，能够充分利用自身所吸收积累的有限的钾生产出较多的干物质。

2.3 钾效率表现的特异性

钾效率不同的品种在整个生育期的钾营养特性差异较大，同一品种生育前期和后期的表现可能不一致，有的品种对钾的吸收和利用效率也不相同。

邹春琴等对6个小麦品种在整个生育期对钾营养特点进行了研究，品种92117的吸钾能力强，尤其在生育后期，但其籽粒产量增加不明显，因此钾的利用效率较低，表明92117是对钾高效吸收而低效利用的品种。京选堰6在生育前期钾的利用效率高，生育后期钾的利用效率较低，前后变化很大。刘建祥等研究水稻表明，不同钾处理间水稻地上部钾素累积量在生育前期差异较大，同一处理内不同水稻基因型间吸钾能力在生育前期差异也较大，两者在后期差异则相对较小。

因此，不同植物或同一植物的不同品种在整个生育期的钾营养特性的表现并不一致，这或许与植物的前期营养生长和后期生殖生长对钾的需求不同有关。

3 钾效率的遗传研究

植物钾效率的遗传机制是相当复杂的。Epstein等在20世纪60年代就提出，植物钾效率是可遗传的性状。1967年和1968年，Shea等研究了不同菜豆品种钾营养效率的遗传控制后发现，高效和低效型植物在钾的吸收和运输上没有差异，而其差异主要表现在对钾的利用上。当地上部钾含量在0.5％～1.O％时，高效植物并无缺钾症状，而低效型则表现出缺钾症。遗传分析表明，高效品种是一对隐性基因纯合的，这对基因被命名为Ke。随着研究的深入，发现钾效率比较具有数量性状的特征。Petterson等对大麦研究表明，大麦基因型对钾吸收和利用过程是受不同遗传基因控制的。Makmur等报道番茄钾效率是由多基因控制的，基因间存在着加性效应。Gabelman也指出冬小麦旗叶中含钾量受加性遗传为主。Figdore等应用番茄的F₁、F₂和回交群体分析了钾利用效率，发现钾效率属多基因遗传，遗传率很低，存在着加性、显性以及加性×加性的上位性效应等基因间互作。李共福的研究表明：水稻耐低钾具有数量遗传特征。以产量为耐低钾指标时，其广义遗传率为20％～50％，以苗期干物重为耐低钾指标时，其广义遗传率16.3％～46.5％，狭义遗传率为18.O％～43.7％，以水稻产量或苗期生物量为指标的遗传率较低。因此，钾效率具有数量遗传的特征，受多基因控制，存在明显的基因互作，再加上环境条件的影响，使得钾效率性状很不稳定。

近年来，人们对钾离子在植物细胞膜上的运输生理和遗传机制进行了较为深入的研究。钾的跨膜运输主要通过钾离子通道进行。钾离子通道为对钾离子具有高度选择特性的蛋白，其共同的结构特征是在通道蛋白的孔区都有一个特征的GYGD序列。钾离子跨膜运输速率与植物的钾效率密切相关，而钾离子跨膜运输的速率取决于钾离子通道的结构及其功能。所以，要提高钾离子的吸收效率，就必须调控钾离子通道的合成或改变其结构功能特性。钾离子通道分为外向和内向整流2种类型：K_in⁺和K_out⁺。可应用膜片钳技术检测通道的电生理特性。已经在拟南芥等植物上克隆到了给钾离子通道编码的基因，这种基因是一些具有多个座位的等位基因，单个座位的突变就会引起钾离子通道的缺失或失活，从而使植物因缺钾而死亡。目前已从植物及微生物中至少克隆了15个吸钾基因(钾高亲和力运输蛋白)。这些K⁺运输蛋白基因的表达可降低受体对外界K⁺的表观亲和米氏常数值(K_m)，提高其吸钾能力。随着大量钾吸收转运基因的分离克隆，在改良植物钾营养性状、培育钾高效利用型作物品种方面也取得了一定的进展。

1992年Anderson等发表了运用异源表达的方法，把编码拟南芥钾离子通道的KAT1和AKT1基因转移到缺乏钾离子通道活性的酵母和非洲蛙卵母细胞的突变体中，它们能够在低钾介质中正常生长。施卫明等通过农杆菌介导法、基因枪法分别将钾通道基因(KAT1和AKTl)转入烟草、水稻，并于2001年首个报道通过花粉管导入法把KAT1转入了棉花植株。虽然转基因水稻植株在高钾水平下，外源钾通道基因对水稻钾素累积的贡献有所下降，并且，由于外源基因插入的位点不一，导致了不同转基因株系间的效果有明显差异，但是其明显具有较强的钾素吸收转运能力，植株钾积累量和生物量也有显著的增加。导入了外源钾通道基因的转基因烟草株系，其吸钾速率和烟叶含钾量均显著提高，苗期的烟叶含钾量可增加18％～22％，而且这种差异稳定存在于转基因烟草的第2和第3代植株中。

目前，通过基因工程技术，已经获得了表达KAT的烟草细胞，拟南芥植株和表达KATl和AKT1的烟草、水稻和棉花植株。初步表明利用基因工程技术对于提高钾的吸收和利用效率，改良植物营养性状，筛选和培育钾营养效率较高的植物新品种是可行的。

4 展望

节约资源，实现农业持续发展，发掘营养高效基因型植物，实现植物营养性状的改良迫在眉睫。植物营养遗传研究的关键问题在于利用筛选所得的典型材料，确定与营养性状密切相关的较为具体的形态、生理生化等方面的指标，进而研究其遗传规律性，并通过现代育种的手段或生物学技术进行改良。今后，不仅研究小麦、水稻、拟南芥等植物，而且要逐步扩大对棉花、柑橘、香蕉等需钾较多的经济作物研究。应在从拟南芥等吸钾能力较弱的植物中获得的AKT1和KATl等钾高效基因的基础上，进一步以富钾或耐低钾植物为材料，分离克隆吸收利用钾能力强的植物钾高效基因，扩大成果。对于已经培育出来的钾高效型作物新品种，其果实的品质或风味等其它性状是否受到影响，需要做深入探讨。

总之，随着现代生物科学的进步，基因工程、育种技术的不断完善，功能基因组学、生物信息学、基因芯片技术等新的学科的发展，一些植物的基因组测序的完成，有关植物基因型钾效率的研究肯定会取得更大成果。

    注：
    （1）文章来源：华中农业大学学报，2004年第23卷第4期；
    （2）作者单位：华中农业大学资源与环境学院。

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