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氮素既是植物最重要的结构物质，又是生理代谢中最活跃、无处不在的重要物质一酶的主要成分，所以氮素对植物生理代谢和生长有重要作用。土壤中植物所利用的主要氮素形式是铵态氮和硝态氮。氮素形态不同，对植物生理代谢过程影响不同，从而对植物生长产生不同的效应。本文综合评述了硝态氮和铵态氮转运蛋白的研究概况，氮素形态对氮素同化酶活性的影响，对光合作用光反应、光合碳素固定酶活性的影响，分析了氮素形态对植物吸收其他矿质元素的影响，氮素形态对植物呼吸代谢的影响及对作物生长的影响，以期为氮肥的合理使用和高效利用研究提供参考。

1 作物对氮素吸收的分子机制

铵和硝态氮，是大多数植物生长需要的氮源。植物根细胞吸收硝态氮是高等植物同化氮素的第一步。用¹³NO₃^-测定硝态氮的内流和净吸收表明，硝态氮 (NO₃^-)有3个运输系统，铵态氮(NH₄⁺)有2个运输系统。　　

1.1 硝态氮吸收系统及其基因

硝态氮的吸收系统，可分为2大类：低亲和运输系统(low-affinity transport systems，LATS)和高亲和运输系统(high-affinity transport systems， HATS)。高亲和运输系统可进一步分为：构成型(constitutive high-affinity transport systerns， CHATS)和诱导型(inducible high-affinity trans- port systems，IHATS)。有人认为，LATS可能是载体或是离子通道，HATS是H⁺/阳离子共向运转载体，能使质膜在结合硝态氮的瞬时去极化，这个去极化可为质膜H⁺-ATPase所补偿。HATS运转需要细胞提供能量，受胞内硝态氮消耗量调节，其活性依赖于质子电化势梯度。

较低NO₃^-浓度(＜1 mmol/L)时，构成型高亲和运输系统以极低的速度在运行，它符合Michales- Menten动力学，这一点被认为是和诱导型运输系统的显著区别。诱导型高亲和系统可为底物饱和，并受底物诱导。较高NO₃^-浓度(mmol/L水平)时，硝态氮的吸收速率随着底物浓度的升高而直线上升，这是低亲和系统在运转。它与主动高亲和系统有显著区别；对低温和代谢抑制剂不敏感。

近年来人们从分子水平上对硝态氮的吸收系统进行了大量研究。已发现2种基因NRTl 和NRT2与硝态氮转运系统(HATS和LATS)有关。高等植物中，编码LATS的基因(At- NRT1，原来是CHL1)是第1个从拟南芥中克隆的得到的NO₃^-运载体的基因。最近有人认为，也许高亲和系统和低亲和系统对 NO₃^-的吸收均有 AtNRT1编码的蛋白参与。现在已经从大麦、拟南芥、烟草和大豆中克隆了编码IHATS的基因。

1.2 铵态氮的吸收及其基因

对大多数植物来说，铵和硝态氮都是其生长所必需的氮源。在通气良好的土壤中，硝态氮的浓度常比铵态氮的高10～1000倍；但当硝态氮和铵态氮同时存在时，植物似乎更容易吸收铵态氮。植物吸收铵的系统，有高亲和运转系统和低亲和运转系统之分，二者似乎都是构成型。

生理学上对于根系转运铵态氮的研究显示，多种植物根系对铵的吸收是双动力学特征。当铵浓度较小(微摩尔水平)时，铵高亲和转运系统在起主导作用，而且出现饱和动力学的特征；第2类是铵低亲和转运系统，当外界铵浓度较高(大约是1 mmol/L)时，它起主导作用，不表现饱和动力学的特征；目前，低亲和转运系统的分子基础还不清楚，但是有越来越多的证据表明，铵高亲和转运体应是AMTl家族的成员。原因是AMT蛋白在植物根系吸收土壤氮素中起主要作用，比如，在拟南芥基因都有充分的表达，而且调节这些基因，也改变了根系对铵的吸收活力。植物中第1个被发现的AMTl基因是拟南芥中的AtAMTl1，而且用核DNA消减法从酵母 (Saccharomyces cerevi- siae)铵运转体缺陷型突变体中克隆了此基因。人们已经研究和在酵母中表达了拟南芥和番茄(Lycopersicon esculentum)的AMTl家族成员的3个同源基因，除了一个有饱和效应外，其他都是铵高亲和传递体，它们可传递甲胺。有趣的是，在酵母中表达后，AtAMTl2表现出双动力学特征：除了表现饱和特点和高亲和性外，在外界铵浓度为 mmol/L水平时有非常明显的非饱和动力学特征。Christian Sohlenkamp等报道，AtAMT2是铵的传递体,它与拟南芥中的铵高新和传递体的AtAMT1家族的5个成员有远缘关系。用 ¹³NH₄⁺ 研究AtAMT2基因表明，酵母(Saccharomyces cer- evisiae)中AtAMT2基因是编码铵高亲和传递体的，其Km大约是20 μmol/L；外界pH从5.0变化到7.5，对铵的Km几乎没有影响，说明铵是 AtAMT2的底物，而不是氨。AtAMT2基因在拟南芥的所有器官中都有表达，受氮素的调节，在根系的表达部分受到高浓度硝酸铵的抑制，外界无氮素时，基因去阻遏。在地上部分，AtAMT2的表达基本不受根部氮素状态的调节；在高CO₂条件下，叶片中 AtAMT2转录水平下降。在拟南芥叶片表皮细胞中，AtAMT2基因表达了瞬时荧光蛋白熔合蛋白，表明AtAMT2编码的蛋白位于质膜上。所以在植物体的所有细胞中，AtAMT2在铵从质外体到共质体的运输中可能有重要作用。通过dsRNA干扰基因表达，发现AtAMT2在转录水平上发生还原，但是，对植物生长和发育没有明显的效应。

还有人报道，当把水稻幼苗在厌氧条件下培养时，会有瞬时铵转运系统 (V_max增加)出现，这可能是水稻对缺氧引起的细胞质酸化的一个响应。

2 氮素形态对氮素代谢酶活性的影响

硝态氮和铵态氮对植物氮素代谢酶的活性有不同影响。

硝酸还原酶(Nitrate reduetase，NR)是同化硝态氮的第一个酶，既是诱导酶，也是限速酶，其活性一般随底物硝态氮浓度的升高而增加。作物体内的铵态氮，部分使植物直接吸收的，部分是NR还原硝态氮的产物。铵态氮对NR活性既有促进，也有抑制作用。Gashaw报道，作物在铵营养增加时，NR活性比单一硝态氮营养要高，但是铵态氮抑制了杨梅幼苗(未结瘤)叶片的NR活性，且浓度越高，抑制作用越强，由此可见，铵态氮对NR活性的影响可能会因作物种类、作物发育时期等而异。

GS是联系氮素同化代谢与无机代谢的关键酶，氮素形态影响了此酶的活性。在同一施氮水平下，铵态氮营养条件下GS活性高；不同硝态氮和铵态氮配比时，随铵浓度增加GS活性提高；不论何种氮素配比，叶片的GS活性均比根系为高，缘由何在?根据“氮素循环”理论，可以认为，叶片中较高的GS活性，是由于 GS同时参与了无机氨的同化和光呼吸释放氨的再同化。因此铵态氮条件下叶片的GS活性较高。

3 氦素形态对作物光合特性的影响

氮素形态几乎影响了光合作用的各个环节，包括影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活性以及光呼吸等，直接或间接影响着光合作用。

氮素形态影响叶绿素含量。盆栽试验条件下，硝态氮、尿素混施，小麦叶绿素含量较高。水培试验条件下，铵、硝态氮等比例混合供应，小麦生长中后期叶绿素含量最高，但是烤烟在100％铵态氮条件下，叶绿素含量下降。

氮素形态对光合特性的影响，表现在对希尔反应活性和光合磷酸化活力有不同的影响。大田试验条件下，随铵态氮比例增加，烤烟叶片中的希尔反应活力逐渐上升，光合磷酸化活力也有所升高，可是对 P/O值影响不大。可见增加铵态氮比例有利于烤烟光合能力的提高，其原因是提高了水的光解和电子传递的速率。

迄今，关于不同氮素形态对光合速率的影响有不同的看法。盆栽试验条件下，单施硝态氮、尿素及混施，都能提高小麦幼苗叶片光合速率，但混合处理光合速率最高，硝态氮处理次之，尿素处理最低。也有研究表明，25％硝态氮+75％铵态氮处理水稻时，光合作用速率最高；还有人认为，铵态氮和硝态氮对小麦¹⁴CO₂的同化影响无明显影响。所以，氮素形态对叶片光合速率有不同影响是毫无疑义的，但其影响程度因植物种类而异。

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)是C₃同化途径的关键酶，氮素形态对其活性的影响因植物而异。甜菜叶片的RuBPCase活性在铵态氮营养下比在硝态氮营养下高(以单位叶面积为单位)。单施硝态氮、尿素及混施，均能提高小麦幼苗叶片的 RuBPCase含量和活性，但以硝态氮、尿素混合施用的最高，尿素处理的最低。看来不同形态氮素营养导致叶片光合速率显著不同的最根本原因，可能是不同形态氮素导致了RuBPCase活性与含量不同。

氮素形态不同，光呼吸增加幅度不同。与铵态氮相比，硝态氮能明显提高作物叶片的光呼吸速率、光呼吸速率与光合速率比值及硝酸还原酶活性。

不同形态氮素对非绿色型磷酸烯酮式丙酮酸羧化酶(PEPase)活性也有明显影响。把小麦幼苗从以硝态氮为唯一氮源的基质中转移至含铵态氮的基质中时，根部铵态氮浓度迅速增加，接着根部PEP- ase活性、谷氨酰胺浓度也随之提高；PEPase活性达到一定水平后，游离铵浓度又有所上升。同样处理下，地上部分PEPase活性却无变化。由此推断，施铵态氮，小麦根部PEPase 活性的提高可能有助于防止铵积累到致毒的水平。

氮素形态还明显影响碳水化合物的累积量及类型。硝态氮营养有利于植物积累蔗糖，而铵态氮营养促进植物叶片累积淀粉。单独供硝态氮时，玉米幼苗根、茎、叶积累的可溶性总糖和植株累积的还原态糖最多，结构多糖(纤维素)的含量也最高。之所以出现这些原因，可能是由于不同氮素形态在作物体内代谢途径差异较大造成的。

4 氮素对其他矿质元素吸收的影响

施用铵态氮或者硝态氮，植物组织中矿质离子含量有很大差别。施用硝态氮，植物 K⁺、Ca²⁺、 Mg²⁺等阳离子含量明显较高，且对Cl^-， SO₄^2-的吸收有明显的抑制作用，施用铵态氮，植物含有更多的Cl^-， SO₄^2-和H₂PO^4-等阴离子，往往会抑制 K⁺、 Ca²⁺的吸收，并带来氨害，所以，硝态氮有利于植物生长的重要原因就是因为硝态氮条件下植物吸收了大量的阳离子，这些阳离子增加了细胞的渗透势，从而有利于细胞的伸长和植株的生长。

氮素供应形态还显著影响植物组织微量元素含量。随着营养液中硝态氮比例的增加，莴苣根、茎、叶锌浓度增高，根中铁含量也增高。后一结果可能是硝态氮营养使根质外体的pH升高，导致铁在质外体空间发生沉淀。

5 氮素形态对植物呼吸作用的影响

植物吸收、转化氮素是一个耗能的生理过程。从植物吸收、转化铵态氮与硝态氮耗能来看，直接吸收、利用铵态氮，可以减少能量消耗，因为每还原1个铵态氮分子，大约消耗15个ATP分子。因此理论上供铵态氮的植株要比供硝态氮的植株获得更高生物产量。然而，实际上供硝态氮的大多数植株常具有更大的生物量和产量。那么，氮素形态与植物呼吸作用的关系又如何呢?

氮素(铵态氮和硝态氮)供应可明显提高大豆根和叶线粒体总的氧化活性，供铵态氮的提高更高些。动物线粒体活性提高标志着氧化磷酸化能力的提高，而植物由于存在多条呼吸链，其中抗氰呼吸的电子传递过程中释放出的大部分能量以热能的形式耗散，因此，植物线粒体氧化活性的提高并不等于氧化磷酸化过程增强。进一步的研究表明，大豆幼苗线粒体内有较高活性的抗氰呼吸途径。但供铵态氮的大豆幼苗，根部氧化活性提高是由于细胞色素途径氧化活性提高而造成的；叶片氧化活性提高主要是由于抗氰呼吸性能提高，及抗氰呼吸占总呼吸的百分比增大而造成的。供硝态氮植物的根、叶片线粒体中，抗氰呼吸不变且占总呼吸的百分比保持不变。因此，不同形态氮素供应对大豆幼苗线粒体呼吸途径的活性影响不同，这与铵态氮和硝态氮在植物体内的同化位置和同化途径有关，铵态氮在根部同化，而硝态氮主要在叶片中同化。供铵态氮的大豆幼苗在根部线粒体内有较高的细胞色素途径为其同化供给所需能量；叶片光合产生的能量主要用于铵态氮的同化，线粒体呼吸作用主要为氮同化提供碳架而合成含氮化合物，呼吸过程产生的NADH只有通过抗氰途径将剩余能量耗散，从而表现出有较高的氧化活性。供硝态氮植株，其硝态氮大部分在叶片中还原，能够充分利用线离体呼吸产生的 NADH，根系则利用呼吸能量，大量吸收矿质离子，所以供给硝态氮时，植物充分利用了能量，因此从呼吸角度来看，供硝态氮植株常能充分利用能量，因而具更大的生物量。

6铵态氦、硝态氮营养与作物生长的关系

由于氮素形态影响了作物的氮素代谢、光合作用、呼吸代谢及矿质元素的吸收，而这些生理代谢的最终表现形式是作物形态和产量，所以铵态氮和硝态氮也影响了作物形态和生长。

首先，不同氮素形态影响了作物的外部形态。较大量硝态氮可以促进施用硝态氮部位侧根的发生，且使根系长度增加；Marcus分根试验也支持了上述结论，同时证明铵态氮也能促进侧根的形成，但使根系明显变短、加粗。

其次，氮素形态影响了作物最终的生长量。氮素形态对作物生长的影响现在尚无一致的结论。总的来看，有以下5种结论：(1)硝态氮优于铵态氮。(2)混合施用效果最好。(3)不同氮素的增产效果与用量有关。(4)铵态氮优于硝态氮。(5)铵、硝态氮有同等效果。

综上所述，氮素形态影响了植物生理代谢的各个方面，从而影响了植物的生长。但是氮素形态对植物不同生育时期的影响研究还比较少见，特别是氮素形态对作物生长后期的影响报道更是少见。有必要研究氮素形态对作物生长后期的水分等生理特性的影响。

    注：
    （1）文章来源：华中农业大学学报，2004年第23卷第5期；
    （2）作者单位：西北农林科技大学生命科学学院。

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