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　　关于土壤酶的研究历史可以追溯到19世纪末 Woods发现过氧化氢酶，并指出它来源于植物腐解。Ksnig、May和Gile曾正式测定过氧化氢酶的活性。1910年Fermi曾检测土壤中的蛋白酶和当时已知的其它酶。以后脱氨基酶、磷酸酶和脲酶等相继被检测出来。19世纪50年代以后，由于植物和生物化学以及其它学科研究的进步，许多这方面的理论成果及方法等被引人土壤酶学的研究，从而加深了对土壤酶促反应方面的认识，开始应用土壤酶学方面的知识解决现代农业中出现的问题和环境的问题。德国的Koepf H、苏联的Gal- styan A sh、捷克斯洛伐克的Drobnik J等对土壤酶的研究均做出了重要的贡献。一些国家成立了专门的土壤酶研究机构，对于土壤酶的来源、分布，土壤酶在土壤有机质中的转化和肥力形成中的作用。及其用作判断土壤熟化程度的指标的可行性等方面进行了大量的研究。现在土壤酶的研究已经超越了经典土壤酶学的研究范畴，在几乎所有的生态系统的研究中，土壤酶活性的检测几乎成了必不可少的测定指标。由于土壤酶活性与土壤的理化性质、土壤类型等密切相关，所以土壤酶活性一直以来被作为评价土壤生产力及土壤质量的指标而备受科研工作者的重视。

1 土壤酶的来源

　　土壤酶来源主要有3种途径：微生物、土壤动物、植物根系和植物残体。

　　许多微生物能产生胞外酶。在研究米曲酶时发现，各种酶是按一定顺序向介质中释放。首先是糖酶和磷酸酶，而后是蛋白酶和酯酶，最后是过氧化氢酶。在生长的最初阶段能释放出一些酶；另一些酶则释放较迟，这时菌丝重量降低。但有趣的是在介质中发现的过氧化氢酶是游离态的，是典型的胞内酶。在合成的和自然的介质中，微生物对各类胞外酶的释放，科学工作者也进行了广泛的研究。Phaff在这方面取得了很好的成果。许多细菌和真菌都能释放淀粉酶、纤维素酶、果胶酶和蛋白酶。Jeuniaux证明了几丁质酶是在链霉菌胞外产生的。Meyer证明了镰刀霉可以释放磷酸酶和酯酶。

　　根系也可以分泌一些酶。Knudson和Smith发现了植物根分泌的淀粉酶；Rogers在玉米和番茄根分泌物中发现磷酸酶，在根中发现土壤核酸酶。

　　植物残体在分解的过程中也能够向土壤中释放酶，或者在分解的植物细胞组织中保持部分活性。有证据间接表明，提取所有可能来源于植物碎屑的酶很快地被分解，但能够促进土壤中微生物的生长。其它研究发现，当把新鲜玉米的根组织加入到土壤中，土壤呈现磷酸酶活性，但随后迅速降低并呈现蛋白酶活性。加入蒸汽灭菌的根能提高酸性磷酸酶的活性，这意味着对于直接提供土壤酸性磷酸酶，植物残体更多的是刺激微生物对酸性磷酸酶的合成。

　　土壤动物区系对土壤所提供的酶的数量很少有人研究。Kiss研究了蚯蚓对于转化酶活性的影响，并且指出，在草地和耕作土壤中，特别是在土壤表层，对提高转化酶的活性，蚯蚓的排泄物有着重要的作用。Kozlov进一步的研究结果支持了Kiss的结论，即土壤动物确实在某种程度对土壤酶的含量有作用。

2 土壤酶的影响因素

2.1 土壤状况与土壤酶活性

2.1.1 土壤物理化学性质与土壤酶活性

　　土壤中的酶常处于活跃状态。它们的活性强度随土壤理化性质、有机物含量、机械组成等因素的变化而变化。

　　土壤中粘粒含量、土壤粒径、有机质和腐殖质含量等对土壤酶的特性具有明显的作用。由于土壤酶能被土壤粘粒吸收或与腐殖质分子结合而主要以有机无机复合体的形式存在于土壤中，所以能在很长时间内保持其活性。Kiss指出，粘土矿物对酶的吸附，对酶在土壤中的积累、免遭变性和分解起着重要的作用。1959年Hofmann试验表明，将土样保持一年左右，转化酶和β-糖苷酶的活性几乎没有变化。Tabatabai研究土壤腐殖质与酶活性的相互作用，认为在腐殖质含量高的土壤中，土壤酶主要是以腐殖质一酶复合体的形式存在。Kandeler研究表明，土壤木聚糖酶和转化酶活性与土壤粒径密切相关。土壤有机质存在的状况，氮、磷、钾的形态和含量，都与土壤酶活性变化相关。可以根据土壤酶活性变化，来判断土壤有机质存在的状况。合肥郊区菜园土壤中的转化酶、多酚氧化酶、淀粉酶和磷酸酶的活性与土壤中的有机质、全氮、速效磷的相关性达到了显著或极显著水平，而脲酶的活性仅与水解氮成显著相关，与有机质呈极显著负相关。

　　土壤温度状况对土壤酶活性也会产生直接或间接的影响。一般而言，温度过高时，土壤酶可能会变性，并丧失本身的活性；温度过低时，酶活性可能会降低。Kromer研究结果表明，林地土壤微气候对土壤酶活性有明显的作用，落叶松林冠间的土壤温度比林下的土壤温度高6.2 ℃，相应的土壤酸性和碱性磷酸酶活性比林下土壤高20％以上。这表明，土壤温度对土壤酶活性具有一定的作用。

　　土壤水分状态对土壤酶活性有一定的影响。土壤水分过高或过低均不利于土壤微生物、植物和动物的生长和繁衍，减少了土壤酶的来源，造成土壤酶活性降低，因此在不良水分状况下，土壤酶活性会有所变化。1963年Патьова P M曾作过这样的试验，在装有生草灰化土和泥炭的排水收集器上种植燕麦，土壤湿度增加时，过氧化氢酶活性增强；土样干燥时，过氧化氢酶活性一昼夜就降低了 30％～40％。李萍研究表明，土壤经风干后，在水分含量低的情况下，除蛋白酶的活性比自然湿土增加9.5％外，过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶、转化酶、脱氢酶均比自然湿土的酶活性低。

　　土壤酶活性还与土壤酸度、土壤容重等有一定的相关性。由此可见，研究土壤酶活性与土壤理化性质、水热状况和其它性质的关系，对于探讨土壤酶在生态系统中的作用和地位具有重要意义。

2.1.2 土壤类型与土壤酶活性

　　不同的土壤类型有不同的差异，可能是由于每种土壤类型的起源及发育条件各不相同，因而有机质含量，集聚其中的生物体的种类和活动以及由此组成的生物过程强度等方面均有差别，所以每种类型的土壤有其固有的酶活性水平。

　　苏联学者的研究表明，泥炭沼泽土中转化酶、淀粉酶、磷酸酶、蛋白酶和氧化酶，尤其是多酚氧化酶的活性比生草灰化土中的活性要大许多倍。同时在许多情况下，生草灰化土有较高的脲酶活性。

　　陈大勋研究表明，不同土壤类型的酶活性水平也不同。杨武雄研究表明不同林型土壤酶活性表现出差异性。

2.1.3 植物与土壤酶活性

　　植物对土壤酶活性的影响，主要是通过根分泌物和根分泌物作用于根际微生物区系而引起的。

　　根际土壤酶活性的高低对于探索植物对土壤的作用过程和机理具有重要作用，与根际外的土壤相碎屑的酶很快地被分解，但能够促进土壤中微生物的生长。其它研究发现，当把新鲜玉米的根组织加入到土壤中，土壤呈现磷酸酶活性，但随后迅速降低并呈现蛋白酶活性。加入蒸汽灭菌的根能提高酸性磷酸酶的活性，这意味着对于直接提供土壤酸性磷酸酶，植物残体更多的是刺激微生物对酸性磷酸酶的合成。

2 土壤酶的影响因素

2.1 土壤状况与土壤酶活性

2.1.1 土壤物理化学性质与土壤酶活性

　　土壤中的酶常处于活跃状态。它们的活性强度随土壤理化性质、有机物含量、机械组成等因素的变化而变化。

2.1.2 土壤类型与土壤酶活性

　　陈大勋研究表明，不同土壤类型的酶活性水平也不同。杨武雄研究表明不同林型土壤酶活性表现出差异性。

2.1.3 植物与土壤酶活性

　　植物对土壤酶活性的影响，主要是通过根分泌物和根分泌物作用于根际微生物区系而引起的。

　　根际土壤酶活性的高低对于探索植物对土壤的作用过程和机理具有重要作用，与根际外的土壤相比，植物根际的酶促过程要强得多，这与根际土壤中根的分泌物和根际微生物积极活动有关。巨尾桉根际土壤酸性磷酸酶、中性磷酸酶、脲酶、转化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性均高于非根际土壤差异，达到了显著或极显著水平，这种生化特性对于巨尾桉根系吸收和利用营养物质具有重要意义。Kandeler研究了土壤一凋落物界面的转化酶、木质素分解酶和蛋白酶活性，表明生态界面的酶活性最高。根际土壤在根一土界面生态系统中起着重要的作用，所以根际土壤酶的研究对于探讨植物对土壤生态系统过程的影响具有重要意义。

　　植物群落能影响土壤中的酶含量及其生物活性。何斌研究结果表明，英罗港不同红树植物群落酶活性有明显差异，土壤转化酶、蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶4种水解酶和过氧化氢酶的活性大小顺序为红海榄群落＞木榄群落＞秋茄群落＞桐花树群落＞白骨壤群落，多酚氧化酶则与此相反。据靳素英研究表明，不同植被类型土壤的蛋白酶和脲酶活性仍以稻田土壤为最高，甜菜、牧草和小麦田土壤均较低；过氧化氢酶的活性以种植甜菜的盐化草甸土为最高，其次是小麦种植，再其次是牧草种植地。

　　土壤酶活性与植物生长过程及产量密切相关。在作物生长最旺盛的时期，酶的变化也最活跃。 Verstraete研究表明，磷酸酶、转化酵素酶、脲酶和β-葡糖苷酶的活性与作物产量呈正相关。杨丽娟发现，菜园地的土壤中磷酸酶、过氧化氢酶、转化酶和脲酶活性与黄瓜产量呈显著或极显著正相关。

　　此外，土壤酶活性与植物生长的季节性变化亦有一定的相关性，且土壤酶的活性变化也具有明显的层次性。张银龙，研究结果表明，水解酶类活性以冬季最低，春季上升，夏季和秋季较高，垂直变化的基本趋势是随土壤深度加深酶活性降低。

　　可见，植物对土壤酶的影响是土壤酶学的主要研究内容之一，随着研究方法手段的不断改进，有关植物对土壤酶贡献的研究必将取得新的进展。

2.1.4 施肥、耕作以及其它农业措施与土壤酶活性

　　一个土壤管理系统只有其能够保持或改善土壤质量或健康时才是持续的。土壤质量或健康的评价能够对这些农业或土地管理系统提供一种最基本的评价手段。近些年来，土壤酶已经成为土壤生态系统变化的预警和敏感指标。

　　长期的定位试验表明，土壤酶在识别不同的土壤管理措施的效果时较敏感。同不施肥的对照相比，向土壤中施用动物粪肥、绿肥、作物残体等，土壤酶活性有不同程度的增加。Bandick对酥油草和三叶草轮作系统以及小麦休耕地，只施用无机氮肥、增施绿肥和施用粪肥处理后对土壤芳基硫酸酯酶、脲酶、酰胺酶、β-葡聚糖酶、β- 半乳糖酶和脱氨酶的变化特点作了研究。结果表明，轮作、增施绿肥和施用粪肥处理的土壤酶活性明显上升，β-葡聚糖酶可以作为衡量土壤质量的指标，但脱氨酶不能作为土壤质量指标。

　　施用不同的肥料，对土壤酶活性的影响是不同的。Dick研究发现，长期使用农家肥的土壤表现较高的酶活性、微生物生物量和微生物活性。但增加氨态氮肥的使用比率会降低那些与氮肥循环有关的酰胺酶和脲酶等土壤酶的活性。能够使田间绿肥或作物残体水平提高的农作制度，也会使许多酶的活性明显增强。

　　和文祥试验结果表明，不同培肥方式对土壤酶活性影响明显，特别是水解酶类中的脲酶反应最显著，过氧化氢酶则较差，揭示出土壤脲酶是很好的土壤质量指标。作物对土壤水解酶活性具有明显的增强作用；秸秆和化肥处理可提高土壤的总体酶活性，其中尤以厩肥的增幅最大；随耕种年限的延长，除无肥处理外，其余培肥方式酶活性持续增加；对土壤酶活性进行主成分分析，发现起主要作用的是土壤脲酶和尿酸酶。同时，不同的土地耕作方式和作物茬口对土壤酶的活性影响也很明显。同连作系统相比，土壤酶的活性对轮作系统效果更敏感。

2.2 外界因素与土壤酶活性

　　土壤酶对因环境因素引起的变化较敏感，又因其专一性和综合性特点使其有可能成为一个有潜力的土壤生物指标。土壤酶已经被成功的应用于区分许多土壤管理措施，尤其在确定污染或严重扰动对土壤健康的影响方面十分有用。

　　国内外关于重金属对土壤酶活性影响的研究已有报道。重金属污染或微量元素污染抑制土壤酶的活性。重金属污染对土壤酶活性的影响因土壤类型、重金属种类、浓度以及土壤酶的种类而有所差别。Juma和Tabatabai采集了10个土壤样品，分析了20种金属对土壤酸性和碱性磷酸酶的影响，结果表明，Hg，As，w，Mo对酸性磷酸酶有较强的抑制作用，而Ag，Cd，V，As对碱性磷酸酶的抑制作用超过50％。微量元素Hg，Ag， Cr，Cd等对L-谷酰胺酶、纤维素酶和β-葡糖苷酶均产生较强的抑制作用。

　　不同土壤酶类对重金属的敏感性有明显差异，由于酶活性是土壤理化性质和重金属共同作用的结果，因而较好地表现了土壤的污染状况。孙庆业的研究表明，在受到铜污染的农田中有效铜的含量与脲酶的活性曾显著的负相关，所以脲酶活性可被当作铜污染的敏感指标。

　　国内外学者对土壤酶与农药的关系进行了一些研究。但结果随着农药的性质和用量，以及酶的种类，土壤类型及使用条件等不同而有明显的不同，结果可能是正效应，也可能是负效应，同时也可能生成适应降解这种土壤的酶系。和文祥研究结果表明，杀虫双对土壤脲酶、多酚氧化酶和过氧化物酶具有明显的抑制作用，在低浓度时酶活性抑制幅度较大，高浓度时抑制幅度较小。

　　其它因素如垃圾等对土壤酶活性具有一定的影响。Perucci发现，城市垃圾施人土壤后30 d 内8种酶的活性即明显增强，而且这种酶的活性在以后的3年内均可以看到。

3 土壤酶研究展望

　　土壤是人类生活和生存的重要资源，又是不可替代的环境，因此保护土壤环境，充分发挥人类的有利影响，已成为各国学者和政府特别关注的重要任务。土壤酶因其与土壤理化性质、环境条件等密切相关，所以土壤酶被作为土壤生态系统变化的敏感指标。

　　随着科学的发展和新技术的引进，对土壤酶的研究日渐深入，测定手段、研究方法日臻完善，将土壤酶活性与土壤生产力及土壤肥力、土壤质量联系起来已取得了一定的成功。但是作为土壤科学研究的重点之一，应对土壤酶的存在状态及生化动力学特性给予重视，并且应用土壤酶学知识解决现代环境、农业、林业、生态及其它方面的实际问题。

    注：
    （1）文章来源：东北农业大学学报，2004年35卷第5期；
    （2）作者单位：东北农业大学。

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