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北方粳型超级稻育种的理论与方法
作者:陈温福 徐正进 张龙步
出处:见正文 发布时间:2005-7-11 15:15:56 (原作发表时间: )

1 超级稻育种的兴起

  超级稻(Super rice)亦称水稻超高产育种(Rice breeding for super high yield),最早由日本提出。1981年,日本农林水产省组织全 国主要水稻研究机构,开始实施历时15年的大型协作攻关项目“超高产作物开发及栽培技术的确定”,亦即“水稻超高产育种计划”,简称“ 逆7·5·3计划”。该计划拟分3个阶段实施,分别用7年、5年和3年,育成比对照品种秋光(Akihikari)增产10%、30%和50%或公顷产量达到 10t(糙米)以上的超高产品种。计划进行到第二阶段结束时,已经育成了晨星、北陆129、北陆130等7个超高产品种,小面积试种基本上达到了 预期增产30%的目标。但由于米质和适应性太差,又不符合日本国情等原因,未能推广应用。至此,日本这项轰轰烈烈又名噪一时的水稻超高 产育种计划半途而废。

  1989年,国际水稻研究所(IRRI)也正式启动了新株型(New plant type)超级稻育种计划,目标是通过塑造新株型,培育公顷产量潜力13 ~15 t的超级稻。1994年,该所在国际农业研究磋商小组(CGIAR)召开的会议上宣布,他们已经育成了在热带旱季小面积试种公顷产量可达12.5 t的“新株型稻”。新闻媒体则以“新的超级稻将有助于多养活5亿人口”为题进行大肆宣传报道,由此引起世界各水稻主产国政府和科学家的 广泛关注。“超级稻”也成为“水稻超高产育种”和“新株型稻”的代名词被广泛传播。遗憾的是IRRI的新株型超级稻同样存在米质、抗性和 适应性问题,与日本的超级稻一样,也未能推广应用。

  中国的超级稻育种研究最早可追溯到20世纪80年代中期。当时沈阳农业大学率先开始从理论和方法上探讨水稻超高产育种问题,并于 1987年在国际水稻研究大会和《沈阳农业大学学报》上发表了题为“水稻超高产育种新动向——理想株型与有利优势相结合”(Trends in breeding rice for super high yield)论文。“七五”和“八五”期间,水稻超高产育种研究被列入国家重点科技攻关计划。1996年,农业部 在沈阳召开“中国超级稻研讨论证会”,正式确立并启动了“中国超级稻育种及栽培技术体系研究”重大科技计划,组织全国性大型协作攻关 。计划分三期实施,目标是到2000年、2005年和2010年,分别育成百亩以上连片种植,连续两年平均公顷产量分别超讨10.5 t、12.0 t、13.5 t的超级稻。1997年,袁隆平发表“杂交水稻超高产育种”之后,翌年“超级杂交稻育种”也得到了总理基金的支持,同年被列入“国家863计 划”,由此拉开了中国超级杂交稻育种的序幕。

  事实上,1996年农业部正式启动超级稻育种计划时,沈阳农业大学就已经率先育成了著名的直立大穗型超级稻沈农265,实现了公顷产 量12t的二期预定目标。继后,中国水稻研究所和国家杂交稻工程技术研究中心等单位也分别育成了三系超级杂交稻协优9308和两系超级杂交稻 两优培9等。到2005年,全国已经育成超级稻新品种、新组合20余个,累计推广面积超过800万公顷,为中国水稻的发展做出了突出贡献。

  从总体上看,中国的超级稻育种虽然起步略晚于日本,但由于理论与方法研究系统、深入,采取的技术路线正确,因此获得了全面成功 。目前,无论是南方超级杂交籼稻育种,还是北方常规超级粳稻育种,均处于国际同类研究的领先水平。

2 北方粳型超级稻育种的基本理论

  株型或株形是作物科学中经常使用的概念。由于研究角度和目的不同,其含义往往也有较大差异。实际上株型与株形并不矛盾,两者既 有整体与部分的对立统一关系,又有广义和狭义之别。狭义的株形(Plant morphology)系指植株的形态特征、空间分布及性状间的相应关系。 广义的株型(Plant type)指的是与产量形成有关的生物学性状的组合形式和整体表达。而理想株型(Ideal plant type)则是在特定生态条件下 与丰产性有关的各种有利性状的最佳组配。现代株型育种已经不是单纯追求提高叶面积指数,而是通过群体结构和受光态势的综合改良来提高 群体光合作用和物质生产能力,因此,即使矮化育种后育成的株型较好的半矮秆高产品种,仍然有进一步改良株型的潜力。

  在株型研究方面,杨守仁等(1984)率先将材料力学中细长空心管承压力概念引进水稻株型研究,从理论上阐明了水稻抗倒伏性与株高的 关系,为提高水稻抗倒伏性提供了科学依据。并根据叶片角度和受光面积、光照强度的数量关系以及水稻与玉米的光-光合作用曲线比较,明确 了水稻叶片直立比玉米更重要,最适叶面积指数也大于玉米,因而产量不低于而且可能高于C4作物的生理基础。同时证明叶片含氮量、比叶重 、叶绿素含量等反映叶片质量的性状与光合作用和物质生产有密切关系,可以作为育种的选择指标和栽培调控的生理参数。

  20世纪80年代直立穗型水稻品种辽粳5号问世以后,徐正进等(1990,1995)进一步开展了与直立穗型有关的一系列研究,证明穗型是影 响群体光垂直分布的重要因素,半直立和弯曲穗型穗遮光面积相当于LAI的1~1.5倍,直立穗型群体光照、温度、湿度、气体扩散等生态条件优 越,因此结实期群体生长率和物质生产量高,生物产量明显高于另外两种穗型。由此推论,直立穗型将是北方粳型超级稻的理想株型之一。

  直立穗型有利于协调产量构成因素之间的矛盾,尤其是穗数和穗粒数可在较高水平上统一起来。尽管千粒重偏低,但是产量一般明显高 于半直立和弯曲穗型。理论分析和模拟测定证明,就北方粳稻而言,直立穗型虽然重心较高,但是穗对茎秆的作用力却明显低于弯曲穗型。加 之基部节间短粗、叶鞘支持力强以及抽穗后物质生产量多而向籽粒转移量少等原因,抗倒伏性显著优于弯曲穗型。

2.2 提高生物产量

  研究结果表明,20世纪中后期北方粳稻单产提高了10%左右。其中育种和栽培的贡献各占约50%。育种主要提高了每穗粒数和千粒重, 而栽培技术则主要提高了结实率;产量与穗数呈显著的正相关,但与生物产量的关系更密切;在生物产量大幅度提高,保证营养器官干物重的 基础上,才有可能提高经济系数,实现超高产;如果不考虑生物产量,单纯追求提高经济系数,势必造成营养器官干物质减少,抗倒伏性降低 ,难以实现超高产。抽穗前物质积累量品种间差异不显著,高产品种抽穗后物质生产量明显增加。但是,抽穗前积累的干物质是形成大穗的物 质基础,向籽粒转移量可占产量的30%以上,还有缓和灌浆初期光合产物供需矛盾、增强抗倒伏性等作用。因此,在不造成群体过大而影响群 体质量的条件下,提高抽穗前物质积累量显然对高产有利。

2.3 优化产量结构

  研究一定生态和产量条件下产量构成因素的最佳组合即优化产量结构,是实现超高产的必要条件。研究表明,公顷产量获得11.25 t以 上的产量结构参数为:穗数水平一般直立穗型品种为每公顷450万穗、穗实粒数达到100粒;大穗型直立穗品种为每公顷300万穗,穗实粒数150 粒,千粒重均在25g以上,株高均为1m左右。在产量结构运筹上,一般的趋势是在适当降低穗数的基础上,较大幅度地提高每穗粒数和适当增加 千粒重,求得产量构成因素乘积和产量的较大幅度提高。从源库角度分析,目前生产上推广品种产量的主要限制因素是库容量相对不足,只有 在增库的基础上扩源,即在增加单位面积颖花数的基础上促进抽穗后群体物质生产,才能进一步提高产量。否则,抽穗后生产的光合产物重新 积累在茎秆和叶鞘中,并不能转化为经济产量。因此,北方稻区超高产的方向应该是在保持直立穗型前提下,进一步谋求扩大库容,即增加每 穗颖花数,适当提高千粒重,选育大穗型直立穗超级稻品种。

2.4 理想株型与优势利用相结合

  就以提高产量为目的的作物品种改良而论,高产育种的基本原理不外乎两条:一是形态改良,二是机能改进。前者主要是通过塑造理想 株型构建高光效群体结构,以提高群体光合作用效率与物质生产能力;后者则主要是通过杂种优势利用改进个体的生理机能如根系活力、个体 生长优势等。在由低产向中产再向高产水平迈进时,单纯依靠形态改良或机能改进均取得了较为理想的效果。如20世纪中叶我国水稻的矮化育 种、理想株型育种和杂交稻育种等。但是进一步高产,难度越来越大,单纯依靠株型改良或杂种优势利用已很难奏效。因此,有必要将理想株 型与优势利用结合起来,亦即形态改良与机能改进兼顾,才有可能获得超高产。实践证明这是超级稻育种的必由之路。

3 北方粳型超级稻育种的遗传基础研究

3.1 籼粳稻杂交育种的应用基础研究

  自1928年日本加藤等发表亚洲栽培稻籼粳分类研究结果以来,国内外从起源与分类角度对这一问题进行了广泛研究,明确籼稻和粳稻是 亚洲栽培稻的两个亚种。20世纪50年代以来,国内外相继开展籼粳稻杂交育种研究,其中印度和韩国由于没有很好地解决结实性和抗寒性问题 ,未能达到预期效果。杨守仁等(1959,1962)围绕籼粳杂交后代结实率是否可以迅速提高、籼粳亚种优点能否较好结合以及籼粳亚种间优势能 否利用这三个事关籼粳稻杂交的关键问题,率先开始了有意识、有计划的籼粳稻杂交育种应用基础研究。研究结果表明,籼粳稻杂交后代结实 率可通过选择提高到正常水平。回交和复交也是解决结实率问题的有效途径;籼粳稻杂交后代“疯狂分离、不易稳定、两极分化”等三大困难 也可以通过复交、回交和选择解决;籼粳亚种间杂种优势明显,不但可以通过杂交稻育种充分利用,亦可以在常规育种中“固定”利用;在此 基础上,提出了有利于提高结实率、综合双亲优点、加速稳定的籼粳稻杂交亲本和后代选择技术,使籼粳稻杂交成为我国20世纪70年代以来行 之有效的育种方法。在常规育种上,先后育成了辽粳5号、辽粳326等,结束了辽宁省长期以来日本品种占主导地位的历史。在杂交稻育种上, 第一个杂交粳稻恢复系C57就是籼粳稻杂交育种的产物,在一定程度上利用了籼粳亚种间优势。20世纪80年代以来,无论传统的“三系法”还是 新兴的“二系法”,都把直接利用籼粳亚种间杂种优势作为主攻方向。

3.2 籼粳稻杂交育成品种的亚种特性

  徐正进等(2003)应用程式指数法研究籼粳稻杂交后代的结果表明,F1表现为偏籼型,F2接近正态分布,籼型和 母本的影响略大于粳型和父本;亲本及F1程氏指数6性状与程氏指数之间及相互之间大多呈显著或极显著的正相关,F2 程氏指数6性状相互之间相关大多不显著,但与程氏指数的相关性仍然达到极显著水平;F2程氏指数6性状均为连续变异,有相当比 例的个体表现超亲遗传,正反交趋势一致。茎秆特别是穗颈维管束性状是重要的亚种特性,表现为数量性状遗传规律,籼粳稻杂交 F1穗颈维管束数介于双亲之间偏向低值亲本,F2 正态分布,正反交无显著差异,与穗部性状有密切关系。籼粳稻杂交F1穗颈维管束数低于中亲值,对于杂交粳稻来说是优势,但是 对于杂交籼稻而言却是劣势,这可能是亚种间杂交稻充实度低的遗传解剖原因之一。

3.3 直立穗型遗传规律

  近年来,水稻穗的直立性问题引起了人们的重视,有关直立穗型水稻生理生态遗传育种方面的研究也时有报道。然而,对直立穗型的出 现,人们的看法并不一致,某些具体研究结论甚至有较大差异。就水稻穗型遗传来说,在为数不多的研究当中,早年朱立宏等(1979)在研究水 稻落粒性遗传时发现,直立密穗相对于弯曲散穗是一种隐性性状,受单一的核隐性基因控制。而近年徐正进、张文忠(1995,2001)等的研究则 表明,直立穗型对弯曲穗型是一种显性或加性性状,受1对核主基因或1对加性主基因及其他基因控制。二者研究结论的不同除了性状显隐性的 差异外,还在于前者认为直立穗型是受单一的核基因控制,后者则认为直立穗型是受1对主基因及脚点1~2对或多对微效基因的控制。这可能是 由于使用的材料和方法不同造成的。二者的相同之处是都发现了穗型基因的多效性,前者发现穗型基因对落粒性同时起作用;后者发现穗型基 因与株高基因连锁或属同一基因。可见,穗型遗传是比较复杂的,它受试材选择、测定方法、结果分析方法等诸多因素的影响。

  最近的结果是直立穗型是由1对显性主效基因控制的质量性状,同时还受微效基因的影响,与茎秆粗、株高特别是上部节间长有密切关 系,是紧密连锁还是一因多效则有待进一步研究。

4 北方粳型超级稻育种技术

  前已述及,水稻高产育种不外乎两条途径:一是株型即形态改良,二是杂种优势利用即机能改进。进一步高产即超高产,则必须将形态 改良与机能改进结合起来,增加生物产量。因此,如何创造新株型和强优势是决定超级稻育种成败的关键。在克服了疯狂分离、结实率低和后 代不易稳定三大困难以后,籼粳稻亚种间杂交已经成为水稻育种的常规手段被广泛应用于超级稻育种中。近年的超级稻育种实践也证明,利用 籼粳稻杂交所产生的巨大变异是创造新株型和强优势的有效方法,再通过复交或回交聚合有利基因并进行优化性状组配,完全可以使理想株型 与优势结合起来,育成形态与机能兼顾的超级稻。

5 北方粳型超级稻育种实践

5.1 新株型种质创制

  在上述理论与方法研究基础上,沈阳农业大学利用籼粳稻亚远缘杂交后代疯狂分离和地理远缘杂交后代变异幅度大的特点,有意识地创 造、筛选具有特异性的新株型优异种质,并尝试在超级稻育种实践中利用这些新种质培育理想株型与优势相结合的超级稻新品种。到20世纪末 期,已经创制筛选出矮壮秆、长叶大穗型的沈农89366,穗型直立、株型紧凑、个体竞争力极小的沈农95008,分蘖力和分蘖势极强、主穗与分 蘖穗差异很小的沈农9660和直立穗型、茎秆粗壮、株型理想的沈农92326等。这些新株型优异育种材料有的已被应用于超级稻新品种选育并取得 了明显的效果,有的正在作为选育籼粳亚种间杂交稻的桥梁亲本应用于超级杂交稻育种。例如,IRRI育成的所谓“新株型超级稻”的核心亲本 就是沈农89366。沈阳农业大学育成的超级稻也都来自于上述新株型育种材料。

5.2 超级稻新品种选育

  在上述理论与技术研究的基础上,沈阳农业大学利用已有的高产品种与上述新株型种质及其他地理远缘材料杂交,再经过复交优化性状 组配,按照理想株型与优势相结合理论,于20世纪90年代中期率先育成了直立大穗型超级稻沈农265。2000~2001年连续两年百亩连片试种示范 平均公顷产量达到11.1 t和12.5 t。该品种2001年12月通过辽宁省审定后,2002~2003年被列入国家农业科技成果转化资金重点支持项目, 2004年被农业部确定为“水稻综合生产能力科技提升行动计划”的主推品种,同年通过吉林省审定。

  继沈农265之后,沈阳农业大学又先后育成了沈农606、沈农9741、沈农016等,吉林省水稻所也育成了吉粳88等。其中的沈农606不但产 量潜力高(连续3年百亩以上连片示范公顷产量超过12t,表1),而且主要米质指标均达到了部颁一级优质粳米标准。特别是2002年在海城作蟹田 稻种植,19.2公顷连片平均单产达到12.4 t,实现了超高产、优质与环境友好的和谐统一。

  这些优质超级稻新品种的育成,不仅证明了沈阳农业大学提出的北方粳型超级稻育种理论与技术的正确性,而且为实现北方粳稻单产水 平的第三次飞跃奠定了坚实的基础。

6 发展趋势

  我国北方特别是东北地区的生态条件有利于粳稻生产,东北水稻历来以高产优质著称于世。北方粳稻种植面积大约为667万公顷,其中 东北稻区300万公顷。在全国水稻生产中,东北稻区的种植面积虽小,但由于产量潜力大,米质优,商品率高,内销外贸前景广阔,因此,在稳 定东北粮仓地位和保障我国粮食尤其是“口粮”安全方面,具有举足轻重的地位与作用。

  特别是近年来,国内外稻米市场对东北大米的需求日益增加,粳米价格一路上扬。2003年上半年,东北产地粳米零售价还在每公斤1.4 ~1.6元,到了下半年已上涨到每公斤1.8~2.0元。进入2004年以后,又迅速攀升到每公斤2.8~3.2元。南方粳米市场则出现了供不应求的局面 。

  为了满足国内外稻米市场对东北大米的需求,为了确保东北地区和沿海大中型城市居民的“口粮”供应,为了尽快补充已经空虚的粳稻 储备,也为了东北老工业基地的振兴,在最近3~5年内,千方百计地发展东北水稻生产,提高粳稻的综合生产能力已是大势所趋。

  开发推广优质超级粳稻是近期内有可能提升北方特别是东北水稻综合生产能力,实现粳稻总产量大幅度增加的有效途径。这包括两个方 面:一是加强对现有超级稻品种生产技术集成与示范推广力度,使其尽快转化为生产力;二是根据东北稻区的实际情况,培育适合不同生态条 件的多样性广适型超级稻新品种。

6.1 加强对现有超级稻的生产技术集成与示范推广力度,拉近现实单产水平与潜在生产力的差距

  近几年来,东北先后育成了沈农265、沈农606、沈农9741、吉粳88和辽优1052等超级稻新品种,已初步实现了超级稻研究的第二阶段目 标。目前的关键是如何加大对这些超级稻新品种的开发推广力度,使其迅速转化为生产力。因此,在未来3~5年,超级稻研究除继续进行新品 种选育外,重点是对这些超级稻新品种的示范、开发和推广,通过拉近现实单产水平与潜在生产力之间的距离,大幅度提高总产量。

  前已述及,2000~2002年东北稻区水稻平均公顷产量为6.36 t,高产稻区平均单产为6.25~9.O t,新育成的优质超级稻生产潜力可达 10.5~12.0 t。在此基础上,经过3~5年的努力,将平均单产提高到7.5 t是完全可能的。按东北稻区年种植面积300万公顷计算,仅此一项每 年可增产稻谷近20亿kg。这对于缓解国内外稻米市场东北大米供需矛盾,满足城镇居民口粮需求以及增加农民收益都具有重要意义。

6.2 培育新的抗逆、广适型优质超级稻,提高品种的生产力

  根据中国北方特别是东北稻区的生态条件和稻区生产条件,北方粳型超级稻培育重点应抓好以下三个方面。

6.2.1 开发常规超级稻 东北大部分地区属于早中熟一季粳稻区,无霜期相对较短。多年的育种实践证明,在这一地区开发杂交稻 很难获得成功。原因是杂交稻虽然有产量优势,但同时也存在生育期太长的弱点,因而不能安全成熟,极易遭遇低温冷害。当生育期合适时, 又无产量优势。所以,在东北稻区开发超级稻必须以常规超级稻为主。

6.2.2 开发超级杂交粳稻 黄淮海和辽宁中部、南部稻区无霜期较长,有效积温多,超级杂交粳稻有一定的发展空间。在这一地区 曾经发展过杂交稻并取得较好的增产效果。近年来杂交粳稻研究又取得较大进展,因此,在这些地区开发超级杂交粳稻不失为一条行之有效的 途径。

6.2.3 培育早熟抗逆节水型超级稻 由于水资源紧缺,工农业争水矛盾日益突出。在这种严峻形势下想恢复水稻种植面积并确保北 方水稻种植面积不下降,就必须减少灌水定额,实行节水种稻。一条已被证明且行之有效的途径是培育日产量高,对光温不敏感的早熟优质超 级稻,实行晚育晚插节水栽培。同时,早熟超级稻在吉林和黑龙江稻区种植,可以有效地解决低温冷害问题,增加水稻生产的稳定性。

6.3建立超级稻种子扩繁和杂交粳稻良种生产体系

  通过建立良种扩繁与生产基地,实行育、繁、推一体化,以种子产业化开发来促进超级稻和杂交粳稻育种成果的转化,加快超级稻和杂 交粳稻的开发推广速度。

  预期北方粳型超级稻将以其杰出的成就,为北方水稻生产的发展做出重大的贡献。

    注:
    (1)文章来源:沈阳农业大学学报,2005年第36卷第1期;
    (2)作者单位:沈阳农业大学水稻研究所。

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