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0　前言

　　稻米是我国人民的主要食粮和重要的出口农产品，随着人民生活水平的提高和稻米市场的开放，我国稻米的品质问题显得日益突出。农业部稻米质量检测中心2000年曾对全国27个省(市)919个水稻品种稻米品质进行调查，结果显示，只有10.6％的水稻品种的品质达到部颁标准三级以上水平。在国际稻米市场上，尽管我国是世界稻米产量第一大国，但由于米质较差，出口量目前仅在世界第4～6位。相反，泰国的稻米总产量只有我国的1/10，其出口量却为我国的5倍。由此可见，稻米品质问题已经成为我国稻作生产优势转为商品优势的严重障碍，尽快改良我国稻米品质是一项意义重大且十分紧迫的任务。鉴此，近年来我国不少学者以不同品质表现的水稻品种(系)为材料，比较分析稻米品质形成的生理机制和遗传特性，试图为水稻优质品种选育提供理论与实践指导。本文针对稻米品质的基因型及粒位间差异、品质形成的生理机制、品质性状的遗传特性以及环境因子和栽培措施对稻米品质形成的影响等方面，综述了近年来我国在稻米品质遗传、生理研究中的相关进展。

1　稻米品质的基因型及粒位间差异

　　对水稻不同亚种、品种稻米品质的比较，不仅有可能得到品质特异的遗传资源，为稻米品质遗传和育种研究提供素材，更可以了解水稻品种品质差异的成因。近年来，一些研究发现，品质差异不仅存在于亚种及品种间，也存在于同一穗上的不同粒位间，且这种粒位间的品质差异又常常是造成这些品种整体稻米品质不高的主要原因之一。

1.1　不同亚种和品种间的稻米品质差异

　　籼稻与粳稻之间在稻米品质上存在明显差异。与粳稻相比，籼稻一般具有较长的粒长，较大的长宽比，较小的粒厚，较低的糙米率、精米率及整精米率，较高的垩白度，较硬的胶稠度，以及较高的直链淀粉含量、糊化温度(碱解值)和蛋白质含量。

　　不同籼稻品种中，粒长、长宽比和垩白度也存在着很大的变异。同时，籼稻品种的外观品质差异要明显大于粳稻品种。籼稻和粳稻的直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度(碱解值)等蒸煮品质性状平均值虽然相差较大，但两者品种间的变幅表现相似，各亚种内不同品种蒸煮品质性状值交叉范围较大(直链淀粉含量除外)。籼稻不同品种糙米率和蛋白质含量的变异幅度大于粳稻。

1.2　穗内不同籽粒间的稻米品质差异

　　随着近年来水稻育种由多蘖小穗向少蘖大穗方向的发展，稻米粒间品质差异似呈加大的趋势。一些大穗型品种，特别是密穗类型，穗内不同籽粒的灌浆过程的差异十分明显。同一穗上，其强势粒一般开花较早，灌浆启动快，叶片合成的同化物得到优先供应，因此其灌浆强度大，灌浆速率快，最大灌浆速率出现早；相应地，弱势粒的最大灌浆速率要在强势粒灌浆几近结束时才到达，此时叶片同化物能力大大下降，同化产物供应少，灌浆强度小，灌浆缓慢。强、弱势粒间这种灌浆过程上差异可能是造成穗内不同籽粒品质差异的主要原因之一。

　　总体上，与强势粒相比，弱势粒一般具有较小的粒长、粒宽和长宽比，较低的垩白度，较低的直链淀粉含量，较高的糊化温度，较短的胶稠度，以及较高的蛋白质含量(表1)。

2　稻米主要品质性状的遗传特性

　　稻米垩白的表现及其强度受特殊配合力效应的影响较大，而受一般配合力效应的影响或受基因加性效应的影响较小。有研究认为稻米垩白由单显性基因控制，其中无垩白对有垩白存在部分显性作用，其遗传行为属于独立遗传与连锁遗传，杂交稻恢复系对后代垩白形成起主导作用。也有报道认为垩白由多基因系统与环境交互作用所支配，其后代变异主要为累加性基因作用所致。

　　水稻籽粒直链淀粉含量 (AC) 为可遗传的性状，其中蜡质基因是发现最早且研究最多的控制 AC 的基因。对蜡质基因的研究发现，其至少存在4个等位基因：Ｗx_a、Ｗx_b、Ｗx_op 和 wx，其中前三者统称为 Wx 基因，与直链淀粉合成有关。传统的籼稻品种大多是Ｗx_a 基因型，而粳稻品种则大多为Ｗx_b 基因型，糯稻都是 wx 基因型。有研究认为，AC 属数量性状，它可能受多基因的控制或受主基因和微效基因的共同作用，蜡质基因不是 AC 唯一的控制基因。对稻米胶稠度的遗传研究表明，胶稠度受种子基因、母体植株基因、胚乳基因型和互作效应控制，其中种子基因主要是由若干复等位主效基因和微效基因控制，有显性效应，硬对中等或软、中等对软显性。糊化温度的遗传机制较为复杂，它受遗传主效应和环境效应共同控制。一些杂交稻组合的糊化温度受单基因控制，但另有一些组合则受同一基因位点上一组复等位基因或一些修饰基因共同控制。其遗传主效应中以种子直接效应和母体效应为主，即由直接加性和直接母体效应或加性互作效应所控制。

　　稻米蛋白质含量属于数量性状，主要受直接加性和母体加性效应控制，并以后者为主。此外，稻米蛋白质含量的遗传也存在显性和细胞质效应，其中低蛋白质含量对高蛋白质含量呈部分显性，同时也观察到母体效应和花粉直感现象。杂交稻亲本蛋白质隐性基因较多，对其遗传改良可通过累加选择。

　　随着分子生物学技术的进步，近年来在稻米品质相关基因的克隆、分子特性及其表达调控的研究上取得了不少进展。如对水稻蜡质基因的分离和克隆，在完成全序列测定的基础上，对其分子结构特征和表达调控机理有了一定的了解，这为利用蜡质基因进行稻米淀粉品质改良提供了可能；高振宇等利用 F2 群体成功地将水稻糊化温度基因 (ALK) 定位并克隆，序列分析表明其编码可溶性淀粉合酶 SSS Ⅱ；在稻米蛋白质方面，发现通过转谷蛋白 A 反义基因可以降低谷蛋白含量，而导入 dhps 基因则可显提高使转基因植物中的赖氨酸含量。

3　稻米品质形成的生理机制

3.1　胚乳淀粉及蛋白质物理结构

　　淀粉结构与稻米品质有很密切的关系，不同品质的稻米在胚乳淀粉结构上表现出一定的差异。优质稻米的淀粉粒多以复合淀粉粒的形式存在，且复合淀粉粒中的单淀粉粒呈棱角分明的多面体，粒间排列紧密；劣质稻米中可见大量松散的单个淀粉粒，且多数单淀粉粒形状为近圆形，棱角较钝，淀粉粒间的间隙较为明显。据报道，淀粉粒半径与稻米的一些品质指标有显著的相关性，表现为与综合米质指标呈极显著的负相关。由此说明，淀粉粒大小不均匀是导致米质性状下降的一个重要原因。

　　稻米中垩白的出现是由于淀粉体发育不良、排列疏松造成的，不同品种稻米的垩白变化与其胚乳内部淀粉体的大小、形状、排列结构等关系密切。同一胚乳中，非垩白处淀粉粒结构表现为大小一致的多面体，且排列紧密；垩白处淀粉粒则棱角不明显或呈圆球形，且大小参差不齐，排列疏松。

　　在扫描电镜下观察，直链淀粉多表现为散乱的菊花状；而支链淀粉则为多面体晶体结构，在光学显微镜下呈现清晰的生长环。对不同组分淀粉的 X- 衍射研究表明，直链淀粉存在明显的结晶区，在4个不同衍射角度上有明显的吸收峰；而支链淀粉则无吸收峰出现，表现为典型的无定形结构。

　　对稻米蛋白质结构的研究发现，稻米蛋白体有类球形、球形和晶形三类。类球形蛋白体分布于糊粉层和种胚中，主要成分是清蛋白；大球形蛋白体(即 PB-Ⅰ) 散布于胚乳中；而晶形蛋白体 (即PB-Ⅱ)和小球形蛋白体则局限于次糊粉层中。PB-Ⅰ大小为1～2 μm，富含醇溶蛋白，但结构致密，很难被人体消化吸收；PB-Ⅱ大小为2～3 μm，富含谷蛋白，PB－Ⅰ和PB-Ⅱ分别占胚乳蛋白的23％和63％。

3.2　稻米品质形成的酶学机理

　　对水稻籽粒淀粉合成过程的研究结果表明，蔗糖合成酶、ADPG 焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成与转化代谢的几个关键酶，也是影响稻米淀粉品质的关键酶。其中，蔗糖合成酶主要负责降解卸载到籽粒中的蔗糖，从而为淀粉合成提供原料；ADPG 焦磷酸化酶是籽粒发育过程中控制淀粉含量的酶，它主要催化 1-磷酸葡萄糖 (G1P) 和 ATP 反应生成 ADP-葡萄糖，ADPG 焦磷酸化酶表达受抑制或过量表达会引起淀粉含量的下降或增加；淀粉去支酶 (DBE) 和淀粉分支酶 (Q酶) 是决定淀粉链长的分布的两种酶类。其中 DBE 能特异性地水解淀粉中的 α(1，6)-糖苷键，属于淀粉水解酶家族；Q 酶是淀粉体内合成支链淀粉的关键酶，它能切开 α-1,4-葡聚糖直链供体(直链淀粉或支链淀粉的直链区)的α-1,4-糖苷键并同时催化所切下的短链与受体链(原链或其他链)间 α-1,6-糖苷键的形成，从而产生分支；淀粉粒结合型淀粉合成酶 (GBSS) 催化从 ADP-葡萄糖合成直链淀粉的反应，是决定籽粒中直链淀粉含量的关键酶，它利用支链淀粉的外部长支链作为合成直链淀粉的引物，当链延伸到足够长时从支链淀粉上断开，形成直链淀粉分子。许多研究发现，利用分子生物学手段抑制或促进籽粒内 RBE、GBSS 的基因表达后，品种直链淀粉含量发生显著变化。

4　环境和栽培因子对稻米品质形成的影响

　　稻米品质既受品种遗传因素的控制，又受环境和栽培因子的影响。影响稻米品质形成的主要环境和栽培因子有：气候条件(温度、光照)、土壤水分及肥力状况、海拔及播期等。其中，以气候因子的影响最大，其次是肥料因子，再次是水分因子(见表2)。

　　除表2中所列主要环境影响因子外，土壤特性、栽培技术等对稻米品质也有很大的影响。在诸多土壤因子中，粘粒、粗粉粒、有机质、有效铜、有效铁、有效锰含量等已证明影响稻米品质的形成。栽培措施如种植季节和种植密度等对稻米品质也有较大影响，如同一品种在不同播期下稻米品质往往有较大差异。增加栽培密度或基本苗数会使碾米品质下降，外观品质变差，支链淀粉含量与胶稠度上升。总体上，栽培措施对稻米加工和营养品质的影响较大，而对蒸煮和食味品质的作用较小。

　　一般说来，稻米各品质性状中，垩白度对环境因子和栽培条件最敏感，粒形、粒长等性状反应较为迟钝，而整精米率、胶稠度、直链淀粉含量等性状居中。因此，在水稻生产中，应根据某一品质性状的形成特点制订相应的改良策略，对环境条件及栽培措施反应迟钝的品质性状如粒形、粒长等，应主要通过遗传育种途径加以改良；而对于垩白度、碱解值等对生态条件反应较敏感的品质性状，则主要从耕作和栽培技术途径上着手。

5　展望

　　随着扫描电镜，高效液相色谱，淀粉粘滞谱速测仪、差别扫描热卡仪、质地分析仪等仪器在稻米品质分析中的广泛应用，人们对稻米淀粉粒的形态结构、排列方式、淀粉粒发育过程中的各种生理变化及其与稻米品质表现之间的联系将会有更深人的了解，从而可望有效地推动稻米品质的遗传和生理研究，提高优质稻米的选育效率。目前就稻米品质研究中存在的问题主要表现为品质测定技术及评价方法两方面，前者集中体现在稻米食味品质测定指标的选择上，后者则主要与稻米品质的综合评价及部分品质性状之间的矛盾有关。对于稻米品质的遗传特性，今后需进一步加强对稻米品质相关基因的克隆、分子特性及其表达调控的研究，以更好地利用分子标记辅助选择及转基因技术来提高水稻优质品质选育效率。例如，目前稻米品质基因工程所利用的主要是 GBSS、RBE 基因，而很少利用其它淀粉合成相关基因，为加快优质稻米分子育种的步伐，有必要尽快实现转基因的多元化。对于稻米品质生理研究，许多报道都只是针对稻米最终品质指标性状的分析，而对于品质形成过程及其机理的研究则相对较少，尤其是对于籽粒灌浆过程与稻米品质形成之间的关系，目前还缺乏深入的认识，解决好这一问题，将使我们可以从同化物输入这一灌浆源头抓起，调节和改善与灌浆过程有关的各个环节，从而有效改良稻米品质。

    注：
    （1）文章来源：中国粮油学报，2005年 20卷第5期；
    （2）作者单位：浙江大学农业与生物技术学院。

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