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　　臭氧是大气中的重要微量成分之一，它对太阳紫外辐射的强烈吸收，使其成为一种对生物圈特别重要的保护物质，臭氧层变薄及随之而产生的太阳紫外辐射的变化，及其引起的生态环境效应，是全球性的环境问题，也是当今自然科学的前沿课题之一，为科学界所普遍关注。国际上相继出台了《关于保护臭氧层的维也纳公约》、《蒙特利尔议定书》和《赫尔辛基宣言》等一系列旨在保护臭氧层的方案。波长在280～400 nm 波段之间的紫外线对农作物生长有极为重要的影响，若大气臭氧层被破坏，位于280～320 nm 的 UV-B 波段的紫外辐射将得到增强。由于这一波段的紫外辐射能有效地被一些生物大分子所吸收，因而对植物的生理生化过程，乃至分子水平都会产生不同程度的影响。近几年的大量研究表明，UV-B 辐射影响植物发育的各个方面，包括从种子萌发到开花结实的整个生命过程。近20年来，全球科学家从不同角度广泛开展了紫外辐射增强对植物的影响，臭氧层变薄引起的紫外辐射增加对农作物的影响已成为当今研究的一个热点。本文通过前人采用不同的研究方法，针对不同作物对 UV-B 辐射的增加受到的影响作了评述，旨在为今后的研究提供参考。

1 对作物生长发育和生理特性的影响研究

　　王传海等以自然光为对照，在自然光照基础上增加以紫外灯为光源，强度为0.25 W/m² 的 UV-B 辐射处理萌发试验的小麦和玉米种子，研究 UV-B 辐射增强对种子发芽的抑制效应。结果显示 UV-B 辐射增强显著延缓种子的发芽进程，而且种子间敏感程度存在差异并与养份的供应有密切关系，三叶前的幼苗地上与地下部分敏感程度相近。并认为处理后导致植株高度降低可能是体内生长素光氧化后形成的氧化产物抑制了茎的伸长，而株高对 UV-B 辐射增加很敏感，可能与幼苗的表皮角质层保护机制尚未形成有关，其反应差异原因并不局限在生理生化特性上，可能与植物形态解剖上的差异有关。

　　王传海等在大田栽培和自然光条件下，模拟紫外辐射增加对小麦进行处理。以自然光为对照，增加的 UV-B 处理用可移动的紫外灯管架于小麦植株顶上1 m 处，强度为1.00 W/m²，在整个小麦生育期内照射8 h/d(8:00～16:00)；每实验小区重复3次，研究 UV-B 增加对小麦株高、各节间长度及各节间纵向细胞个数、细胞长度的影响，结果表明：UV-B 强度增加，小麦株高呈显著下降趋势，小麦株高下降是由于节间长度缩短，而节间个数不变，且各节间缩短的百分率也有显著的差异，穗下第4，5节间的长度缩短对于株高下降影响的效应较大。显微切片测定节间细胞的纵向长度结果表明：穗下第5节间和穗下第4节间的缩短主要是由于节间纵向细胞个数下降，而穗下第3节间和穗下第2节间的缩短主要是由于节间纵向长度缩短。小麦节间缩短和叶片长度的缩短呈显著的正相关。试验还进一步说明：UV-B 增加导致小麦体内的生长素和细胞分裂素的下降可能对小麦株高的降低都有显著的影响。

　　唐莉娜等利用3个不同类型的水稻品种(组合)，在室内盆栽条件下，从2.5叶龄幼苗起分2组进行试验，1组为对照，另1组增加辐射处理，每天9:00～16:00用强度为18.6 kJ/(m²•d) 紫外灯照射，直到成熟收获结束，处理期间不断调整灯管的高度，使灯管距离叶上层30 cm 不变，以保证植株接受一定剂量紫外线 B 辐射强度，紫外灯管用醋酸纤维膜过滤，以消除紫外线 C 的影响，用此方法研究 UV-B 增加对水稻生长发育及其产量形成的影响，试验结果表明：UV-B 辐射增强明显抑制水稻生长，在形态上表现为植株矮化，叶面积减少，分蘖数下降，根系发育受阻，最终导致水稻生物量下降。从水稻产量的构成因素来看，UV-B 辐射处理后，产量下降主要是分蘖受抑制，导致每株有效穗数减少，发育后期对 UV-B 辐射尤为敏感，致使每穗总粒数、结实率、千粒重下降，最终也导致产量下降。不同品种或同一品种不同发育期对 UV-B 辐射的敏感性不同。UV-B 辐射增强造成水稻产量下降，原因与水稻叶片的光合能力下降有关。通过试验分析，UV-B 辐射增强使水稻叶片 Chla 和 Chlb 含量下降，Chla 的降幅大于 Chlb，这反映了 UV-B 辐射破坏了类囊体光系统，尤其是捕光色素系统，导致叶绿体吸收光能减少，水稻叶片 PSⅡ 原初光能转化率( Fv/Fm )和 PSⅡ 潜在活性( Fv/Fo )下降，导致水稻叶片净光合速率下降，光合作用受抑制，减少了物质的合成，不利于地上部和根系发育，根系吸收功能的降低又进一步限制地上部的生长和光合作用等生理活动，最终导致生物量和子粒产量下降。研究还表明，增强的 UV-B 辐射会使水稻主茎不同叶位的出叶时间延迟，导致水稻抽穗期延迟，整个生育期延长，从而改变了作物的物候期，花期提早或推迟都不利于该作物授粉，最终影响获取作物的最大产量，而作物生育期的延长还会影响下一茬作物的安排。UV-B 辐射对水稻的影响还与水稻生长的其它因素如水分、温度、矿质营养元素、光合有效辐射等密切相关。今后的研究，UV-B 辐射应与环境因子变化结合起来，研究它们对水稻的综合影响，这样才能正确评估 UV-B 辐射增强对水稻的影响后果。

　　赵晓莉等在大田栽培条件下，以自然光为对照，在自然光照基础上增加以紫外灯为光源，对菠菜进行2个处理，强度分别为0.15，0.35 W/m²，紫外灯管位于菠菜冠层上方1 m 处，照射10 h/d，每5 d 观测1次，分别测量菠菜株高、叶面积、叶片数、干重，研究 UV-B 辐射增强对菠菜生长发育和生理特性的影响。试验结果表明，随着 UV-B 辐射的增加，菠菜的干重、叶面积、绿叶数、株高生长均呈降低趋势，而且 UV-B 辐射越强，降低程度越大； UV-B 辐射增加，菠菜叶片类黄酮含量增加，叶绿素膜遭到破坏，叶绿素含量降低，直接影响到菠菜的光合作用，光合作用减弱，蒸腾速率减小。

　　ZRIZEK 在连续3 d 的 UV-B 辐射下测定5种蔬菜(萝卜、黄瓜、莴苣、番茄及菜豆)和4种作物(小麦、棉花、大豆、小米)的种子萌发率，没有发现显著影响。TOSSERAMS 等研究了雀麦( Bromus hordeaceus )、绒毛草( Holcus lanatus )、月见草( Oenthera biennis )、车前( Plantango lanceolata )、毛蕊花( Verbascum thapsus )、酸模( Rumex obtusifolius )和千里光( Senecio jacobaea )等种子在增强的 UV-B 辐射下的萌发率。结果表明，UV-B 辐射只影响千里光的最大萌发率。TEVINI 等报道，UV-B 菜豆种子的萌发率下降23％。ZRIZEK 等认为种皮在胚根生出以前起保护作用，因而，种子萌发率 UV-B 辐射不敏感。

2 对作物生殖生长和产量形成的影响研究

　　张荣刚等以自然光为对照，对刚出苗的玉米作人工 UV-B 处理，除对照外，设2个处理 T1，T2，强度分别为0.15 W/m² 和0.35 W/m²，紫外灯管架于田间玉米冠层上方1 m 处，照射10 h/d。试验期问每5 d 常规观测1次，对出苗、拔节、抽雄、成熟等生育期进行重点观测，分别测定株高、叶龄、绿叶数、叶面积等，同时采用适当的方法测定类黄酮和叶绿素含量，研究UV-B增加对玉米生长发育和产量的影响，试验结果分析表明，UV-B增加对玉米的生长发育有抑制作用，具体表现为株高变矮，叶面积降低，绿叶数、叶龄下降，干物重减少，发育期延迟，但与 C₃ 类作物相比，抑制作用不是很强烈。对产量结构的分析还发现，玉米产量的下降是千粒重和每粒数下降显著相关。UV-B 辐射的增强使得玉米的叶绿素含量减少，这会影响玉米的光合作用，降低玉米作物的光合生产力。UV-B 增加还诱导类黄酮含量增加，对 UV-B 增加引起的损伤有直接的减缓作用，它是植物对环境的一种适应和保护机制。这些变化具有随生育期不同而不同的特点。

　　王传海等在大田条件下，试验以自然光为对照，增加紫外光处理，T1，T2 为 UV-B 增加处理，辐射强度分别为0.25％ W/m²，1.00 W/m²，用可移动的紫外灯管架于小麦植株顶上1 m 处，在整个生育期内照射8 h/d(8:00～16:00)，重复3次，用此方法研究 UV-B 增加对小麦开花及结实率的影响。试验期间，在小麦开花期逐日观察小麦开花数，开花的小花数为可孕小花数，发育的总小花数为发育小花数。收获期考种测定小穗数、结实粒数。结实率为每穗结实粒数除以每穗小花数，分别以可孕小花数为基数和以发育小花数计算结实率。结果表明：UV-B 增加能显著降低小麦的每穗粒数；显著影响小麦的开花过程，表现为开花推迟，每日开花数大幅下降，可孕小花数下降。而可孕小花数下降并非发育小花退化百分率下降所致，而是发育小花数下降造成。UV-B 增加对小麦的结实率无显著影响。

　　李元、王勋陵在大田和自然光条件下，以自然光为对照，用紫外灯管照射为增加的 UV-B，3个处理，照射强度分别为2.54，4.25和5.31 kJ/m²，处理小区面积2 m²，3次重复，研究 UV-B 辐射对田间春小麦生物量和产量的影响。试验中，在分蘖初期( DAP=35 d )、分蘖期( DAP=40 d )、拔节期( DAP=55 d )、扬花期( DAP=75 d )和成熟期( DAP=110 d )，每小区取2个50 cm ×50 cm 样方。收获植株地上部分为叶、茎和穗。根为水洗法获得。所有样品在68 ℃ 烘68 h，称重。成熟期同时测定籽粒重，并计算收获指数 HI (籽粒重与植株地上部重的百分比)。运用统计分析法建立模型，用 F 值检验模型的显著程度，用 LSD 检验指标之间的差异显著性。结果表明：UV-B 辐射导致叶、茎、穗生物量和总生物量积累降低，生物量分配改变，籽粒产量降低。5.31 kJ/m² UV-B 辐射处理还显著降低收获指数。模型分析表明，UV-B 辐射降低总生物量积累速率，总生物量随 UV-B 辐射增加而降低。预测模型表明，10％和20％的臭氧衰减导致的 UV-B 辐射增加使籽粒产量、叶和穗生物量明显降低，而根生物量降低较小。

　　冯虎元等在大田条件下，以自然光为对照，对大豆10个品种从三叶期到成熟期进行 UV-B 辐射处理，研究 UV-B 辐射对大豆根、茎、叶和种子的稳定碳同位素组成( δ¹³C )、生物量、产量和收获指数的变化。试验分处理( T )和对照( C )两组，UV-B 辐射是通过悬在植株上方的紫外 B 辐射灯管产生，发射的紫外线用0.08 mun 乙酰纤维素膜过滤，以消除紫外线 C 的影响，不断调整灯管与植物冠层之间的距离以保证植物接受一定剂量的紫外线 B 辐射，灯管距植株顶60～70 cm，UV-B 辐射的波峰是297 nm，每日10:00～14:00进行辐射处理，日生物有效辐射总量为4.25 kJ/(m²•d) UV-B_BE。研究结果表明，UV-B 可能导致大豆代谢过程及代谢产量的分配发生变化。UV-B 辐射的增加使所有品种的总生物量和产量分别下降24.2％和23.3％，10个品种的收获指数平均提高1.39％，其中6个品种的收获指数增加，4个减少。与对照相比，UV-B 作用下9个品种叶、茎、根和种子中稳定碳同位素( δ¹³C 值)组成降低，一个品种“8907-32”各器官稳定碳同位素组成增加。δ¹³C 值存在器官差异，10个品种的对照和处理组的 δ¹³C 平均值由大到小的顺序是根、茎、种子和叶。

　　紫外辐射引起的植物花期推迟很早就被注意到了。ZISKA 等(1992年)发现一些野生植物的花期被紫外辐射所改变，而且原产于低海拔地区的物种所受影响要比原产于高海拔地区的物种略大。花期的推迟在几个欧洲的玉米品种中也被观察到。相反，矮牵牛的花期则被紫外辐射所提前，灌木糙苏( FPhlomix fruticosa )的花约提前1个月脱落，欧洲越橘花期和果期提前。花期的改变可能对授粉过程有重要影响。一些温带树种如栎属( Quercus )、桦属( Betula )和山毛榉属( Fagus )的有些种类在紫外辐射处理后萌芽提前，这也许会导致林下早春植物层片的改变或消失。因为这些树种为夏绿林主要建群种类，其过早展叶将使林下光照条件迅速恶化而不利于早春植物的生存。

　　紫外辐射还改变植物的干物质分配。在双子叶植物中，较多的干物质分配到叶(尽管叶面积绝对降低)，而较少进入茎和根。比如大豆、蚕豆、豌豆和黄瓜等，叶干物质比例增加可能是 SLW 增加的结果。在单子叶植物中，这种变化不是如此明显。与生物量积累的响应相似，在低净光合速率下，生物量分配的改变更加明显。当然，在大田条件下，紫外辐射降低花椰菜、甜菜、玉米、豌豆、番茄、大麦、胡椒、小麦的生物量分配的变化也已观察到，这些改变特别类似于在培养室中观察到的趋势。

3 对作物蛋白质及核酸的影响研究

　　唐莉娜等以自然光为对照，在盆栽条件下(共18盆，每盆60株)对两个水稻品种在苗长至2.5叶龄时进行两个处理，处理 Ⅰ，Ⅱ UV-B 辐射强度分别为9.3 kJ/(m²•d) 和18.3 kJ/(m²•d)，每天9:00～15:00通过悬于植株上方的紫外 B 辐射灯管进行辐射处理，UV-B 辐射波峰为297 nm。分别于处理后4 d，7 d，14 d，21 d 剪取植株完全展开的倒2和倒3叶片利用不同的方法测定各项生理指标，重复3次取其平均值，于处理后21 d 每处理随机取15株考苗。研究结果表明，UV-B 辐射增强使水稻苗期叶片可溶性蛋白质含量下降，这可能与 UV-B 辐射增强造成蛋白质结构改变、蛋白酶活性上升有关。UV-B 辐射增强导致蛋白质中色氨酸的光降解，使蛋白质对内源蛋白酶的敏感性上升，造成总游离氨基酸的积累。UV-B 辐射的增强还降低了水稻叶片核酸的含量，水稻叶片蛋白水解酶和核糖核酸酶活性上升，硝酸还原酶活性下降。

　　强维亚等利用 3H-TdR 掺入法，研究了在8.22 kJ/(m²•d) 和12.42 kJ/(m²•d) UV-B 辐射胁迫下，大豆胚轴细胞 DNA 合成和非按期合成( UDS )变化，并测定了胚轴蛋白质含量变化，结果显示，UV-B 辐射导致 DNA 损伤，并诱导了 DNA 损伤的修复，胚轴细胞 UDS 效应增强，UDS 指数增大。低 UV-B 辐射强度下，胚轴蛋白质含量增加，可能是 UV-B 诱导了一些与抗性有关的基因表达。导致一些新的与抗性有关的蛋白质合成；在高强度 UV-B 辐射下，UDS 指数与低强度辐射下无显著差异( P=0.05 )，但蛋白含量较低强度辐射下 UDS 指数显著下降( P=0.05 )，说明高强度 UV-B 辐射加重了 DNA 损伤，而修复并未加强，并且高强度辐射抑制基因的正常表达和蛋白质合成。这些蛋白质的合成可能与大豆对 UV-B 辐射的抗性有关。

　　研究表明，高强度的 UV-B 辐射加重了 DNA 损伤，而修复并未加强，并且高强度的 UV-B 辐射抑制基因的正常表达。BJOM 认为 DNA 是紫外辐射伤害植物的主要位点之一，其对生物大分子 DNA 的伤害可引起植物基因表达的改变。 TAYLOR 等研究发现 DNA 吸收紫外辐射后，碱基和多核苷酸链受到损伤，主要是通过共价修饰作用而在同一链的相邻嘧啶之间形成嘧啶二聚体。嘧啶二聚体包括环丁烷嘧啶二聚体和64光产物两种。嘧啶二聚体会阻碍 DNA 聚合酶和 RNA 聚合酶 Ⅱ 的推进。在缺少修复的情况下，单个嘧啶二聚体就会阻止一个转录本的表达，而且 RNA 聚合酶仍会停留在损伤部位。所以，持续的损伤会减少游离的 RNA 聚合酶 Ⅱ 的浓度。虽然植物能在一定程度上忍耐 DNA 损伤的结果，嘧啶二聚体仍会在 DNA 的复制与转录水平上产生影响。

4 结束语

　　大气中臭氧含量的衰减使紫外辐射强度的增强，导致 UV-B 谱段产生的生态学效应是近20年，尤其在20世纪90年代以来成为环境生态学领域研究的热点问题，并逐渐衍生出紫外辐射生态学这一新的分支学科。通过选取不同植物，采用不同研究方法进行多个层面的探讨，使 UV-B 辐射对植物产生的胁迫或抑制的效应机理取得了许多瞩目的成果，为紫外辐射生态研究领域的拓展奠定了基础。本文所述对作物生长发育和生理特性的影响、对作物生殖生长和产量形成的影响及对作物蛋白质及核酸的影响研究等三方面的评述中可以看出，其试验研究方法主要以假设大气中臭氧衰减16％～25％后，导致 UV-B 辐射增强可能对植物产生的胁迫效应来进行设计的。据此，多选择以自然光为对照，不同强度的外源紫外辐射对植物照射后作为不同处理，分析其间的差异或变化特征，进而阐明产生的生理生态效应。但整个试验研究似乎在一个半封闭的可控环境中进行，试验结果和理论解释有一定的代表性但不可避免会存在一定的局限性，即与诸如小气候要素、土壤环境的变异等关系的不确定性，导致分析难度增加等，这都是必须引起注意的。近年来，在用实测紫外辐射资料分析某一区域时空分布特征时，己对气候要素可能产生的影响权重进行了多方面研究。可以预见，在今后的试验设计中，除尽可能用 UV-B 辐射实测资料为依据，进行研究和设置控制模拟参考值外，气候或其它生态因子也是不可忽略的影响要素。在此基础上，以分子生态学理论为支撑，将植物对 UV-B 辐射的响应深入到分子水平，以 DNA 分子标记为技术手段，研究 UV-B 辐射的 DNA 遗传多样性及相关生理生化功能，为深入探讨蛋白质、DNA 损伤、特别是代谢关键酶结构和含量变化的遗传可能性，才能更准确、深刻地揭示紫外辐射的生态学效应机理。

    注：
    （1）文章来源：云南农业大学学报，2006年第21卷第1期；
    （2）作者单位：云南农业大学成人教育学院。

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