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　　育种工作者所研究的作物品种稳定性问题，旨在使作物的生理生态性状(如开花期、成熟期等)或生产性状(如产量、品质等)在不同环境中保持稳定状态，也即是一个品种要具有能够调节其表现的特性，使之适应环境的变化，维持其平衡的生理、生殖特性，具有低的遗传型与环境的交互作用(广泛的适应性)，这一点正是育种学家们用以研究作物品种稳定性分析方法的基础。作物性状包括产量、品质、抗病虫性等性状的表现都是基因型和环境共同作用的结果，基因通过控制一定的生理生化过程而实现其作用，环境因素则通过各种作用机制影响着基因所控制的生理生化反应，从而影响基因的表达。在多环境品种试验中，不论是环境效应( E )还是基因型与环境的互作( genotype by environment interaction，GEI )，大多表现出 E 和 GEI 比基因型效应( G )要大。在农业可持续发展中，作物品种要在其适宜的生态区域内实现可持续发展，即作物品种不仅在当年具有高产、优质、抗病虫性强，而且在若干年内具有产高、质优、抗病虫性强的稳定表现。目前国内外在作物品种选育中关于高产、优质和抗病虫性的育种技术方面已有了长足的进步，并且在持续发展。但是，相对于稳定性方面测度模型和分析方法的研究相对局限，以致难以对其作有效的评估，影响了对这一问题的评估和鉴定。因而，对作物产量、品质和抗病虫性稳定性评价模型进行研究，不仅对作物品种的选育和农作物审定至关重要，而且还可对所选育品种的可持续发展提供理论依据。基于此，本文对研究作物稳定性模型、稳定性评价参数以及稳定性分析方法几方面进行综述。

1 稳定性模型

　　在数量遗传学中，表型方差被剖分为基因型效应( G )、环境效应( E )和 GEI 三个部分，而在这三部分中，关于基因型效应的研究最为深入，数量遗传学将其进一步剖分为加性效应、显性效应和上位性效应。在作物群体遗传改良中随机试验设计被用来量化不同的基因效应，不同方式的双列杂交设计，NCⅠ、NCⅡ、NCⅢ 设计等只是其中的一小部分例子。随着基因作用效应理论研究的深入并应用于植物育种实践，在增加作物产量、改善农产品品质和提高作物对生物及非生物的环境胁迫的抗(耐)性方面取得了较好的效果。相对于基因型效应而言，对环境效应和 GEI 的研究太少。实际上，环境是一个具有时间和空间特性的极其复杂的多维实体，对基因型效应有重要影响，理论上应受到研究者更多的关注。但在以往的作物育种实践和农业试验中，环境被过于简化因而其作用未受到足够的重视。为加快作物育种进程，大多数农业试验安排在条件最好的环境(试验点)，并给予最好的生产管理，从而保证有利基因的完全表达，但在这些“最优环境”中选育的基因型只能在少数有利环境中才能重复其表现。因而环境在新品种选育和作物生产中越来越受到育种学家和农学家的重视。Fischer 提出了“全局考虑，局部实施( thinking globally，acting locally )”的思想，强调在水稻群体改良中对有利的和可重复的 GEI 要充分利用，而不是对其忽略或想法减少。 Ceccarelli 在讨论了北非和叙利亚干旱和低投入的持续农业系统中大麦育种所面临的困难后，指出了国际间科学家共同参与新品种选育的必要性。其实这也正是对环境及 GEI 在作物品种改良和新品种选育中具有重要作用的肯定。

　　作物品种产量、品质和抗性等性状的表现型并非基因型效应与环境效应的简单相加，而是其中还有 GEI 在起作用，这一点早已被广大遗传育种学家和农学家所认同。由于这种交互作用的存在，减少了同一基因型在不同环境条件下一致的表现，从而使得基因型与表现型的相关性降低，在遗传育种试验中，降低了从表现型试验结果用以推断基因型的可信程度。开展作物育种工作，需要根据育种目标对 GEI 加以仔细分析和充分利用。如果要使所育成品种成为适应广大地区环境的品种，那么育种方案应该选择 GEI 较小的品种。相反，如果其目的是选育适应特殊地区环境的品种，则育种方案可以选择 GEI 较大的品种。所以，研究 GEI 对于作物新品种的选育和试验评价是一个重要课题。

　　自从 Yates 和 Cochran 首次报道利用回归分析方法对 GEI 作进一步分析以来，对 GEI 的研究越来越受到育种学家和农学家的重视，大量的研究方法被用来从 GEI 中提取比方差分析( analysis of variance，ANOVA )所能提供的更多的信息。回归模型、单变量稳定性参数统计量及非参数统计量等方法都被用于分析品种对环境变化的反应，原本为其他领域设计的多元统计工具诸如聚类分析、主成分分析、因子分析、对应分析等也相继应用于这一研究领域。

　　在作物育种中，为了选育出具有广泛适应性的高产、稳产、优质和抗病虫品种，常常进行多环境品种试验以提高选择效率。但由于 GEI 的广泛存在，使得选择效果不尽人意，特别是品种在不同环境中秩次的改变即交叉互作( cultivar crossover interaction，COI )对作物育种具有极其重要的影响。为了使 GEI 最小化，加速选择进程，使遗传获得最大化，多种统计分析方法用于分析研究基因型与环境互作，均未能对显著的 COI 和非显著的 COI 进行有效区分。Gregorius 和 Namkoong 于1986年提出了“基因型效应从环境效应中的可分离性”( separability of genotypic effects from environmental effects )以及“环境效应从基因型效应中的可分离性”( separability of environmental effects from genotypic effects )的概念。在此基础上，Seyedsadr 和 Cornelius 建立了平移乘积模型( shifted multiplicative model，SHMM )，该分析方法对 COI 的存在与否十分敏感，是分析 COI 的有效工具。在 AMMI 模型和 SHMM 模型的基础之上，Cornelius 和 Crossa 又进一步提出了基因型回归模型( geno types regression model，GREG )、试点回归模型( sites regression model，SREG )和完全乘积模型( completely multiplicative model，COMM )。以上乘积模型( AMMI、SHMM、GREG、SREG、COMM )都是基于误差方差相互独立和具有正态分布的前提条件，当误差方差不满足独立、正态假设时，van Eeuwijk 提出可采用广义线性模型( generalized linear model，GLM )和广义 AMMI 模型( generalized additive main effects and multiplicative interaction，GAMMI )进行 GEI 分析。

2 稳定性评价参数

2.1 线性回归

　　尽管方差分析可以将总变异分解为各因素主效应和互作效应所引起的变异，因其为加性模型，故而不能对表现为非加性的 GEI 作进一步的分析。回归分析法的采用是企图从互作效应中获取更多信息的第一个尝试。利用对称联合线性回归( symmetrical joint linear regression )，可以将 GEI 剖分为共点回归(或称 Tucky 单一自由度回归，concurrent regression )、基因型对环境平均数的回归(左解联合线性回归，left solution joint linear regression )和环境对基因型平均数的回归(右解联合线性回归，right solution joint linear regression )三部分。联合线性回归使用两个稳定性参数：回归系数 b_i (即品种对环境平均的回归系数)或 β_i (即品种对环境离差的回归系数)和回归离差 δ_ij。回归系数 b_i 的平均数为1，而 β_i 的平均数为O。回归系数 b_i (或 β_i )可预测品种在不同环境下的表现，b_i ＜1(或 β_i ＜0)的品种，其产量水平较稳定，在不利环境中仍有一定的产量；而 b_i ＞1(或 β_i ＞0)的品种在有利条件下有好的表现，但在不利条件下表现较差。回归离差 δ_ij 则用于衡量利用回归方程进行预测的有效性，δ_ij 越小，预测效果越好。b_i =1(或 β_i =0)和 δ_ij =0的品种为稳定性品种。关于各种线性回归模型，胡秉民和耿旭对此有详细论述，这里仅给出部分模型(表1)。

　　对于多年份多试点品种区域试验，Pederson 和 Seif 建议同时对品种×试点、品种×年份、品种×试点×年份进行回归分析，并指出，如果3个回归系数相同，则表明不论是同一年份内还是不同年份间都是单一环境因子起主导作用，即是将各试点各品种按年份平均后进行分析所得结果与不进行平均的分析结果相类同。Verma、Chahal 和 Cruz 等指出，由于不同的基因型对有利环境和不利环境的敏感程度不同，同一基因型的不同个体对有利环境和不利环境的敏感程度也有差异，因而单采用回归系数 b_i 或 β_i 难以对所有基因型的稳定性作出准确评价。若对正的环境指数和负的环境指数分别进行回归分析，则可以分别了解基因型对有利环境和不利环境的反应。

　　对于各种线性回归模型，都不同程度地存在一些难以克服的问题：首先，回归的反应变量和自变量间不独立，不满足线性回归的假设；其次，由于不具独立性，从而导致对模型参数的估计可能不是无偏估计；第三，由于总离差自由度 (p-1)(q-2) 不能被 p 整除，因而各基因型的回归离差不独立；最后，也是最为重要的是难以对 GEI 作出更多的解释。另外，在评价最优基因型时，难以对回归系数、回归离差和产量结果三者进行综合。

2.2 单变量稳定性参数

　　线性回归模型和 Tai 模型的稳定性参数都是两个，在作物稳定性评价时还需加上产量，共需考虑3个因素，这势必给稳定性评价带来一定困难。国内外学者又提出了一些单变量稳定性参数，包括参数型(表2)和非参数型(表3)两类稳定性统计量。Lin 等、胡秉民和耿旭对几乎所有的作物稳定性参数都有较详细的阐述，这里仅对 Lin 和 Binns 提出的第 Ⅳ 型稳定性 [ type 4 stability，MS(ge) ] 与优势测量( superiority measure，P_i )，以及 Hernandez 等提出的愿望指数( desirability index，D_i )作简单介绍。

　　Lin 和 Binns 提出的 MS(ge) 实际上是各个基因型的试点内年份均方，只有在各环境(试点×年份)中参试品种( p-s 个)与对照( s 个)平衡时适用；如果参试品种或对照不平衡，即年间或试点间参试品种或对照不尽相同(显然这种情况相当普遍)，则只能采用优势测量 P_i。从 P_i 的计算公式可以看出，公式的括号中前半部分可以看成是基因型效应的平方和，后半部分实际上是 MS(ge)，也即是说当参试品种与各试点的最大环境指数相比较时，P_i 是品种的基因型效应和 GEI 效应的联合测量，反映了品种的广泛适应性。Lin 和 Binns 同时还指出，在品种稳定性评价时为了防止忽视掉只具特殊适应性的高产品种，还应与 Finlay 和 wilkinSon 的回归系数 b_i 结合起来分析。当 b_i ＜0.7时表明品种对不利环境具较好的适应性，而 b_i ＞1.3时则表明品种特别适于在有利环境种植。

　　Hernandez 等提出的愿望指数 D_i 被定义为“回归直线与环境指数坐标轴围成图形的面积与两个极端环境指数的差值之比”。显然，D_i 值越大越好。如果最大与最小环境指数间的差值为0，则试验是均衡的，D_i 主要取决于平均产量；否则，试验是非均衡的，D_i 主要受斜率的影响。对于标准品种(稳定品种)，b_s=0，D_s=y..＋(I_max＋I_min)/2。

　　参数型稳定性统计量同线性回归的稳定性参数一样，都是基于正态分布假设和方差同质性假设。Huhn 于1979年提出了度量表型稳定性的几种非参数方法，这种方法是基于各基因型在不同环境中所处的等级是否相似的思想来度量稳定性的。Nasser 和 Huhn 在此基础上作了进一步改进和完善。由于 Huhn 的非参数法无需对所考察性状的表型值作出任何分布假设，个别品种的增减也不会导致分析结果受较大影响，因而被越来越多的农业工作者所采用。

3 交叉互作分析

　　如果基因型间方差分量的变化不会导致基因型间的排列顺序(秩次)的改变，这对作物育种学家选择最优表型没有影响。随着环境变得越来越有利，基因型间的差异也逐渐变大，但保持秩次不变，这种类型的方差只在尺度上有变化，被称为基因型方差的异质性或异质性方差( heterogeneity of genotypic variances，HET)。而各环境下基因型的秩次发生变化，这是由于环境间各基因型表现缺乏完全的遗传相关( lack of perfect genetic correlation )所致，是在方向上的变化，又被称为“质量互作”或“交叉互作”。COI 的存在表明某些基因型在某些环境表现出特别适应，而另外的基因型则在其他环境有好的表现。将 GEI 分解为 HET 和 COI 两部分，可进一步理解 GEI 的本质，并且 HET 还可以作为将基因型聚类的距离测量(相异系数)。相同的道理，也可对环境进行聚类。

4 多元统计方法

　　回归分析法试图用两个参数(回归系数 b_i 或 β_i 和回归离差 δ_ij 对 GEI 作出解释，而大多数单变量稳定性参数统计的出发点则是仅用一个参数对 GEI 进行概括。从直观上讲，在作物新品种的选育过程中对基因型的取舍确定一个标准是切实可行的，也是非常必要的，这也就意味着以单参数取代两个参数更易于操作。但对于表现为非加性的 GEI 分量，由于其太复杂而无法简单地用一、两个参数来综合概括。因此，原本为其他应用领域所建立的大量多元统计方法如多元方差分析，多元回归分析，主成分分析，因子分析，AMMI 模型，典范分析，聚类分析，主坐标化(或称双标图，Biplots )等被用来分析基因型与环境的交互作用，便于对 GEI 从多个方面进行考察，从而能够获取更多的有用信息。这些多元统计方法除多元方差分析、聚类分析和多元回归分析外，具有的一个共同点：即都是采用矩阵奇异值分解，将 p×q 维的数据矩阵降维，从而获得能包含原始资料大部分信息的几个新的坐标轴系统(剩余部分作误差处理)，达到简化分析的目的。

　　多元方差分析和多元回归分析在作物稳定性分析中的应用可参考郭银燕和胡秉民等(1995～1999)的相关研究论文；聚类分析的详细论述可参见张全德和胡秉民、胡秉民和耿旭的专著，这里仅列出 GEI 分析中常用的相似或相异系数(表4)；坐标化则可参考 Kempton、王磊和杨仕华等有关的研究论文。其余的多元统计方法如 SHMM 等，详细论述和研究应用实例有另文报道。

5 小结

　　综上所述，对于作物稳定性测度模型的探讨已日趋完善，且其应用也向多个方向发展。虽说模型的研究在理论上和假设上更加严谨，但对实际问题如何选用合适的模型加以测定是农业科学工作者需要充分注意的问题。值得注意的是，如果试验数据规范，并通常满足数据正态性和同质性假设，则往往用模型前面部分(线性回归部分或加性部分)加以简便分析；当不能满足正态性和同质性假设的前提条件，也涉及可加性原则或其他诸如误差分布的某些假设时，则往往需要采用更为复杂的模型加以分析。但在这些复杂模型分析中，往往存在诸如实际问题中主成分个数的取舍、平方和与自由度的分割、计算机迭代后的精度等问题，由于这些问题的存在，使其对模型的可信度产生一定程度的质疑。因而，在进行作物稳定性评价时，似乎应以多种模型分析的基础上对稳定性作出综合评估为妥。

    注：
    （1）文章来源：四川农业大学学报，2005年第23卷第4期；
    （2）作者单位：四川农业大学，等。

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