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水稻苗期耐冷性研究进展 |
作者:罗世友 刘红安 等 |
出处:见觚钿 | 发布时间:2006-3-30 9:49:41 (原作发表时间:) |
水稻低温冷害是世界性的问题,在日本、韩国、美国和中国尤为突出,低温冷害是影响我国粮食生产的主要因素之一,我国每年因低温冷害就损失30~50 亿kg 稻谷,相当于粮食产量的1%。25~35℃ 是水稻幼苗生长的适宜温度,但在中国南方双季稻区早稻播种后,幼苗生长期的温度一般低于20℃,尤其遇上寒潮天气后,轻者导致秧苗黄叶、生长迟缓,重者导致卷叶和死苗,不仅严重影响早稻的产量,而且还会由于生育期的推迟从而影响晚稻的生产计划和产量。为此,我国水稻育种工作者对水稻的耐冷性进行了许多研究。 1 耐冷性鉴定与评价 水稻苗期耐冷性鉴定方法有:秧苗2叶1心时,在人工气候箱进行日/夜温为17℃/15℃处理1d,15℃/12℃ 处理4d,10℃/7.5℃ 处理7d后调查各品种的凋萎率。将2~3叶期的秧苗在温度5℃、相对湿度70%~80%、光照强度2.3万 lx 下处理7d,室温下恢复6d后,以幼苗枯死率来评价;或同温下处理4d,以叶片的凋萎程度为评价指标;以冷处理后幼苗叶片卷枯程度来评价;或在早春或晚秋季节,在田间进行,根据叶色变化、苗高等指标来评价;对野生稻1叶1心期秧苗在温度6℃下处理6d,处理后在箱内回温1d,室内常温下10d后调查死苗率(1~9级)。徐云碧等提出籼稻3叶期在10℃/6℃(昼/夜)低温下连续处理7d或6叶期在同样低温下连续处理5d后,以幼苗卷叶程度来评价耐冷性。 正确评价现有稻种资源的耐冷性,有目的选择稻种耐冷亲本,对有效地选育耐冷性水稻品种及在耕作上提早育秧避开后期冷害具有现实意义。国内学者对大量稻种材料进行了耐冷性鉴定,发现强耐冷材料很少。戴陆圆等对云南稻种资源270个、日本品种210个进行了耐冷性鉴定,发现强耐冷性云南品种24个,占8.9%,强耐冷性日本品种15个,占7.1%。吴竞仑等对江苏省地方品种863份的苗期耐冷性鉴定结果表明,品种间差异是显著的,无l~2级耐冷品种,属3级耐冷的品种有4个,占0.4%。张建华等对690份中日双方的稻种资源进行了芽期和苗期的耐冷性评价,筛选出苗期极强和强耐冷资源分别为14份和8份,共占所有材料的3.2%。张旭等比较鉴定了两系杂交稻及其不育系、三系杂交稻和常规籼稻品种的苗期耐冷性,结果表明粳型光敏核不育水稻“农垦58S”的耐冷性比其余稻类型都强,而籼型光敏核不育系的耐冷性一般较弱。陈大洲等对34个近等基因系的亲本“0298”(粳)进行了苗期耐冷性鉴定,筛选出4个强耐冷近等基因系,可作为水稻抗冷育种的优异种质资源,并认为这种抗冷力来自于东乡野生稻。 2 耐冷性遗传 熊振民等研究了3个水稻组合的苗期耐冷性,采用叶片变黄和秧苗成活率两种评价指标,结果都显示水稻苗期耐冷性受单显性基因支配。徐云碧等利用6个籼粳稻间杂交组合进行研究后认为,各组合籼粳稻间耐冷性的差异均由两对重复基因所控制,耐冷性为完全显性。李平等发现杂交水稻 F1 的苗期耐冷性与母本相似,与父本关系不大。陈大洲等利用5个栽培品种与东乡野生稻的杂交组合研究了东乡野生稻苗期耐寒性的遗传,发现各组合问的耐寒性差异均由两对重复基因所控制。东乡野生稻的耐寒性为完全显性,且发现东乡野生稻的细胞质对耐寒性有影响。并且对东乡野生稻与耐寒和不耐寒籼稻、粳稻进行了比较,发现东乡野生稻的耐寒性比粳稻强,尤其苗期耐寒性特强,耐寒性高1个等级。 3 耐冷性 QTLs 分析 分子生物学的快速发展给水稻耐冷性研究提供了方便,水稻的耐冷性是由多基因控制的数量性状,分子标记被广泛用于水稻的耐冷性数量性状位点( QTLs )研究。国内学者对籼粳交材料的耐冷性进行了研究,在几乎所有的染色体上都找到了与耐冷性相关的数量性状位点。詹庆才等利用典型的籼粳交的后代群体为材料,以低温下的幼苗生长高度、叶绿素含量、致死温度处理后的枯萎和死苗率为耐冷性指标,进行了苗期耐冷性数量性状位点( QTLs )分析。在染色体1、3、4、5、6、8、9、11、12上都找到了耐冷性数量性状位点,这些 QTLs 控制的表型变异最小的仅为3.82%,最大的达34.66%。屈婷婷等以一个水稻籼粳交 DH 群体为材料,以秧苗成活率(%)为指标,检测到控制水稻苗期耐冷性的3个 QTLs,分别位于第3、11、12染色体上,贡献率分别为7.9%、18.3%和24.4%。钱前等采用典型的籼粳交的 DH 群体为材料对水稻苗期的耐冷性进行了研究,在第1、2、3、4染色体上分别检测到与苗期耐冷性有关的4个 QTLs。 陈大洲等应用由213个株系组成的协青早B/东乡野生稻的 BC1F1 群体分析了东乡野生稻的耐冷基因与 DNA 标记的连锁关系,以苗期的死苗率为指标,对亲本和 BC1F1 群体各株系进行耐冷性鉴定,结果表明:死苗率在BC1F1 群体中呈连续分布,表明耐冷性是由多基因控制的数量性状。应用单因素方差分析法分别在第4、第8染色体上发现有与耐冷性连锁的 SSR 标记 RM280、RM337。 4 耐冷性育种与选择效应 如何提高水稻耐冷性的选择效果是水稻育种家非常关心的问题。韩龙植等利用籼粳杂交后代探讨了水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响,结果表明,在 F2 和 F3 代水稻幼苗期进行耐冷性选择对穗数并不产生显著的影响,但选择获得的幼苗期耐冷性强的 F2 个体群的孕穗期耐冷性(结实率)及 F3 系统群的分蘖期耐冷性(赤枯度)和孕穗期耐冷性(结实率)均显著强于随机个体群和冷敏系统群。提出在水稻幼苗期以叶赤枯度来选择幼苗期耐冷性强的个体是获得高产耐冷后代材料的有效途径。 选择耐冷品种是防御冷害最为有效的方法之一。吉林省农科院水稻所金润洲等采用遗传和杂交育种方法,选育出“寒2”、“吉85冷11-2”等耐冷品种16个,已推广种植10 万hm2 以上。陈大洲等以东乡野生稻为骨干亲本,以粳稻“0298”为父本,通过杂交、回交或复交,采用“双重”低温加压筛选法,经两次0℃低温筛选,在分离世代选择、鉴定、筛选强耐冷株,1998年成功育成了强耐冷性粳稻品种“4913-1”,该品种能在南昌地区自然越冬。并且利用育成的强耐冷粳稻品系,与野败不育系测交,对 F1 不育性好的材料进行回交,通过核置换的方法,已育成了强耐冷不育系“4788A”。而且用两用不育系“7001S”(粳型)与强耐冷品系杂交分离后代,选育具有光敏性的两用核不育株。通过系谱选择、育性观察、抗性鉴定、选优劣汰,于2002年育成了具有光敏特性、育性转换明显、异交性好、能自然越冬的强耐冷两用粳型不育系。 5 建议与展望 水稻耐冷性研究很有潜力,一方面有利于环境保护,假如育成苗期耐冷性强的品种,早稻不用薄膜覆盖育秧,还能避免白色污染,节约成本,减少劳力;另一方面符合农业的可持续发展战略。因此,开展水稻耐冷性研究已蕴藏和可能带来的社会效益和经济效益是不可估量的。 随着分子生物学的快速发展,水稻苗期耐冷性的 QTLs 分析有了较大进展,但至今主要集中于籼粳稻杂交后代群体的耐冷基因定位研究,而对野生稻耐冷基因的定位研究甚少;研究表明,野生稻中含有丰富的耐冷基因,在极端最低 -8.5℃下,东乡野生稻近地表的茎秆及地表以下的茎节仍保持旺盛的生命力。东乡野生稻苗期的耐冷性强于粳稻品种,在日平均气温为16.9℃、14.9℃、16.0℃的连续3d自然低温下仍表现出70%以上的结实率。今后要在加强野生稻耐冷基因源发掘的同时,积极开展野生稻耐冷基因的定位研究,弄清耐冷基因在染色体上的具体位点,一方面可以为耐冷基因的克隆与转基因提供素材,另一方面可将与耐冷性密切相连锁的分子标记提供于分子标记辅助选择育种,以提高水稻耐冷性育种效率。对水稻耐冷性强度评价的研究,我们采用连续低温胁迫的鉴定方法,评价强耐冷品种(系)效果好,值得引起水稻育种者重视。 目前育成的强耐冷性水稻品种太少,常年仍会出现早稻烂种烂秧的问题。今后要加强水稻耐冷性育种研究,提高水稻抵御冷害的能力。对耐冷性选择效应的研究已有不少,但具有较好耐冷选择效果的方法很少,如何提高耐冷选择效果,争取在早世代选出强耐冷的材料,以节约成本,缩短育种年限,值得水稻育种工作者进行更深人的研究。 注: (浏览次数:)
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