植物激素作为植物体内的痕量信号分子，对于调节植物的各种生长发育过程和环境的应答具有十分重要的意义。植物激素及一大批人工合成的生长调节物质的应用直接为作物和果蔬农业的化学控制作出了重要的贡献。我国的植物激素研究有很久的历史，在推动农业的发展中也作出了不少成果。由于遗传学和分子生物学的进展，近二十多年来国际上植物激素作用的分子机理研究有了不少重大的突破，我国在国家相关研究项目的支持下，植物激素信号转导、激素间的相互作用和激素生物合成的调控等方面的研究取得了国际高度关注的成绩。目前我国已经形成了一支以分子生物学和遗传学为背景的优秀年轻科研队伍。为了推动这一领域研究工作，更好地为作物化学控制，我们将以“植物激素与绿色革命”为题组织香山会议，研讨国内外研究进展和发展趋势。《植物学通报》邀请了我国在这一领域研究取得突出进展的部分科学家，并结合各自研究的工作，综述国内外重要进展，形成“植物激素”专辑。希望能基本反映我国在这一领域的总体水平。本文将简单回顾我国的植物激素研究历史和现状，并提出植物激素研究的未来方向。

1 中国激素研究的历史回顾

1.1 早期起步

我国植物激素的早期研究更多地集中在各种激素和生长调节物质对植物生理生化过程的影响，试图揭示其调控机理。由于植物激素作用的复杂性和生理学与生化手段的局限性，这方面的研究到上世纪九十年代初基本上局限于生理生化的研究，但在激素和生长调节物质的应用方面有不少成果。之后，由于分子生物学和遗传学理论和技术的飞速发展，以及一批留学回国的青年学者的加盟，使这一领域进入蓬勃发展的阶段。

我国学者在植物激素方面有关的研究最早可以追溯到1930年李继侗教授发表在荷兰科学院院报上的“去顶燕麦胚芽鞘新的生理尖端的再生”论文，因此他有中国植物生理学研究第一人之称(曹宗巽，1962)。Tang(汤玉玮)和Bonner(1947，1948)对 IAA 破坏的酶促作用进行了系统的研究。李继侗、罗宗洛、崔潋和罗士韦等教授三四十年代开始组织培养工作，其中崔澂教授在组织培养研究中证明简单的化学物质(腺嘌呤)能够调节细胞分化，促进芽的形成(Tsui，1948)，这个研究结果最终导致激动素的发现(Chu，2002)。罗士韦(Loo，1945，1946)茎尖培养的成功，推动了这一领域的研究。他们的工作和回国后努力，促使在中国科学院上海植物生理研究所和植物研究所及一些高校形成了一支相当强的植物组织培养的队伍，如王伏雄、李正理等在胚胎培养，曹宗巽在黄瓜性别分化的激素调控，罗士韦等在人参等药用植物组织培养方面均做出过很好的工作，可惜在“文革”中受到了批判。植物激素在组织培养中的广泛应用使我国科学家在二十世纪七十年代末成功地完成了许多作物茎尖的无毒培养，使700余种植物能够通过茎尖或原生质体获得再生，并目这些成果当时已经被应用到生产上(Xu and Chen，1996)。之后，植物组织培养过渡到利用激素调控禾本科作物花药培养再生植株，这推动了植物的单倍体育种(Chu，2002)。八十年代末国内科学家开始利用生长素与细胞分裂素等激素的合成途径关键酶基因转化植物，研究这些激素在植物中的作用机理。

1.2 激素理论成果应用于实践

生长素是最经典的植物激素。Went(1926，1928)在二十世纪二十年代证明介导植物向光性，后来证明介导这一现象的物质基础是吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。生长素类化合物(包括 NAA 和2,4-D 等)具有促进植物生长发育的基本作用，五十年代我国在生产上已经广泛用于防止番茄落花(汤佩松，1959)。从上世纪五十年代末到六十年代植生所罗士韦等对赤霉素的生理作用和应用进行了一系列的研究(周荣仁，1963)，在全国也有一个应用的高潮，赤霉素在无籽葡萄生产以及杂交水稻制种上的应用得到了肯定。1973年后李季伦等利用玉米赤霉菌培养生产玉米赤霉菌烯酮(zealenone)，证明这种物质具有调节植物生长发育的作用(吴相钰等，1996)，一度以5406菌肥在生产上广泛应用。七十年代中国科学院上海有机化学所成功合成油菜素，原上海植物生理研究所负责研究其生理功能，后来油菜素作为增产剂在生产上应用至今。这些成果应是基础研究面向国家需求的很好例子。

1.3 “科学春天”时期的激素研究

二十世纪七八十年代从国家来讲，也是进入“科学的春天”，植物生理学前辈汤佩松教授应美国植物生理学会(American Society of Plant Physiology，ASPP)之邀，在 ASPP 年会上作了题为“中国植物生理学五十年：新长征序幕”的大会报告，报告中提到当时中国植物生理学研究的几个重要的研究中心(上海植物生理所、植物所、北京大学和南开大学、北京农业大学、华南植物所、兰州大学和杭州大学)，这些中心也都涉及激素研究领域(Tang，1980，1983)。在崔潋教授的带领下，北京植物所和南开大学开展了水稻发育和番茄等果实储藏过程中的激素调控机理以及组织培养的研究工作，形成了一支重要的研究队伍，取得了进展。曹宗巽教授在北京大学开展百合花粉萌发的激素调节、黄瓜性别分化过程中内源雌酮以及 ACC 氧化酶的作用等方面的研究，揭示出了生理机制。原上海植物生理所和植物所在利用乙烯催熟的原理，通过气调控制果实成熟方面和在苹果等水果的储藏上取得了很大成果。华南师范大学和当时的浙江农业大学等在植物生长调节物质的生理和应用方面也作了不少工作。另外，南京农业大学周燮教授及其研究组在激素的免疫学和化学检测方法上做了长期的研究，基本改变了激素测定主要用生物分析法的状况，为我国相关研究单位提供了重要的技术支持。兰州大学吕忠恕和梁厚果教授证明白兰瓜和苹果等果实呼吸跃变细胞色素途径和抗氰呼吸途径规律，表明果实呼吸跃变与乙烯形成平行(汤佩松，1979)。

1.4 激素作用机理研究遇到瓶颈

上世纪八十年代以后植物激素研究在各个大学和研究机构有了规模化的发展，在各种作物上对生长物质(除了经典的五大类激素之外，还有油菜素、茉莉酸、系统素和PP333等等)的作用做了尝试性研究。各种经济作物和粮食作物的组织培养研究发展到了鼎盛时期，使我国总体研究成果成为该领域国际领先的主要国家同时一些林木花卉形成了产业化。但是对于激素在植株再生和器官分化过程中的作用仍处于经验式的探索阶段，难于揭示确切机制。八十年代初开始的各种国家研究项目(如863项目)对我国发现的“光敏核不育水稻”研究给予了大力的支持，带动了光周期调节水稻不育的激素作用机理研究，发现了赤霉素与 ABA 等激素在生殖器官发育中的可能作用，积累了一些实验素材。但这一时期的主要研究策略是通过分析各种激素在植物体内的含量，以及用各种生长调节物质的处理来研究可能的作用机制，很少借助遗传学等学科的理论和技术。八十年代末期，有关激素作用机理的研究在我国基本上到了徘徊不前的状态，而此时国际上分子生物学和分子遗传学的发展，使该领域在九十年代末进入新的快速发展阶段，克隆了—批与重要激素的代谢和信号转导相关的重要基因。

2 中国植物激素研究的现状

二十世纪九十年代中后期以来，我国科学家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域取得了一系列重要成果，特别是在最近的几年里有了突飞猛进的进展，在国际高端期刊连续发表研究论文，受到国际同行的高度关注(种康，2005；2006；Xu，2006)。

2.1 植物激素的代谢、转运及其调控

生长素的生物合成一直被认为主要是通过依赖于色氨酸的途径合成的。我国科学家证实了一条不依赖于色氨酸的生长素生物合成途径的存在，在该途径中，吲哚-3-甘油磷酸(indole-3-glycerol phosphate)是重要的分支点(Ouyang et al.，2000)。这项研究是在“文革”后，我国科学家在国际主流刊物上发表的首篇有关植物激素研究的原始研究论文。异戊烯基转移酶(isopentenyl transferase，IPT)是细胞分裂素生物合成途径中的—个关键限速酶，我国科学家对拟南芥 AtlPT8/PGA22 基因的研究对阐明高等植物中细胞分裂素的生物合成做出了重要贡献(Sun et al.，2003)。

节间的伸长决定了水稻植株的株高，是影响水稻产量的一个关键农艺性状。赤霉素在调控株高发育方面具有重要的作用。我国三个实验室对水稻经典突变体 eui1 的独立研究发现 EUI1 基因编码一个细胞色素P450单加氧酶，此酶参与了赤霉素介导的 SLR1 降解和赤霉素合成的反馈调控，从而调控水稻节间的生长发育(Luo et al.，2006；Ma et al.，2006；Zhu et al.，2006)。水稻矮缩病毒( RDV )导致病株矮小，发现 RDV 的外层 P2 外壳蛋白与赤霉素合成途径的一个关键酶内根-贝壳杉烯氧化酶相互作用，使水稻中赤霉素合成受到抑制，显著降低赤霉素含量。该研究揭示了 RDV 侵染导致矮化的机理(Zhu et al.，2005)。

植物激素一般以多种衍生物或修饰形式存在，是调节激素在体内平衡与生物学活性的主要方式。长期以来，对主要植物激素不同衍生物之间的转换了解很少，尤其是其生化与分子机制。我国科学家通过对拟南芥功能获得性突变体 iamt1 的研究发现其野生型基因编码一个 IAA 羧端甲基转移酶，该酶催化具有生物学活性的 IAA 转换为无活性的甲酯-IAA，从而调节生长素在体内的平衡(Qin et al.，2005)。植物磷酯酰肌醇途径的关键酶可能通过调节生长素代谢相关基因的表达从而影响生长素的含量并进一步涉及其相关的生长发育过程，如子叶脉的发育等(Lin et al.，2005)。此外，利用转基因烟草证明了 IAA 代谢对花药培养中花粉胚具有重要意义(杨洪全 等，1997)。

生长素的极性转运在植物生长发育中具有重要的调控作用，是最近十余年来植物生物学中的热点之一。植物激素在特定的组织和器官中合成后，通过 PIN 家族蛋白和 AUX1 蛋白转运到其靶点器官、组织与细胞。生长素的极性运输在胚胎和叶片中对称性生长具有重要作用(Liu et al.，1993；许智宏，1998)。拟南芥的 BUD1 基因编码 MAPKK7，作为生长素信号途径的一个负调控因子，BUD1/MAPKK7 直接参与了生长素的极性转运的调控(Dai et al.，2006)。该项研究首次揭示了高度保守的 MAP 激酶信号转导途径参与了生长素信号转导的调控，对深入理解生长素极性运输和信号转导的机理具有重要意义。

在水稻中，OsAGAP 基因编码一个 ARF-GTPase 激活蛋白 ARF-GAP，与拟南芥中调节生长素输出载体 PIN 的因子 GNOM 生化活性完全不同，这种蛋白调节生长素的输入载体。过量表达 OsAGAP 导致转基因水稻中生长素极性运输受阻，明显影响主根与侧根的发育，暗示 OsAGAP 过调控囊泡运输而调控生长素的极性转运(Zhuang et al.，2006)。这是首次发现生长素输入载体 AUX1 受 GTPase 附属蛋白调节的报道。这一研究对于全面理解小 G 蛋白调节生长素转运载体调节机理具有重要的意义。

虽然对生长素极性运输的了解比较系统，但对其它植物激素转运的研究很少。最近的遗传学和生物化学研究表明拟南芥 AtENT8/SOI33 和 AtENT3 蛋白可能是细胞分裂素的转运蛋白(Sun et al.，2005)，这是继生长素转运蛋白 PIN 家族蛋白后，目前发现的唯一植物激素转运蛋白。

2.2 植物激素的信号转导及其调控

在植物激素信号转导研究方面，激素受体的鉴定与功能研究是近年来的热点，五大经典植物激素(生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯)的受体均被陆续发现。我国科学家在蚕豆中纯化了一个脱落酸( abscisic acid，ABA )结合蛋白 ABAR，该蛋白质为镁离子螯合酶的 H 亚基(Zhang et al.，2002)。通过对拟南芥同源基因 ABAR 的遗传学、生化与生理学研究证明，该基因编码的蛋白为 ABA 的一个受体，作为 ABA 信号转导的正调控因子参与了调控种子萌发、植物生长发育以及气孔开闭等重要生理过程。由于其功能的重要性，该受体基因的突变为致死性(Shen et al.，2006)。该项研究是植物激素生物学领域中在近年来的一个重大突破。

乙烯受体是第—个被鉴定的植物激素受体，对其功能的研究比较系统。虽然传统上认为乙烯受体具有组氨酸激酶活性，但是我国科学家的研究表明烟草乙烯受体 NTHK1 具备丝氨酸/苏氨酸激酶活性(Xie et al.，2003)。这一重要发现在研究拟南芥乙烯受体时也得到了证实。与 NTHK1 不同，烟草中的另一个乙烯受体 NTHK2 在 Mn²⁺ 或 Mg²⁺ 存在下具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性，但在 ca²⁺ 存在时表现为组氨酸激酶活性(Zhang et al.，2004)。NTHK1 和 NTHK2 都参与调控植物的胁迫反应。

利用棉花 cDNA 芯片表达谱和生理学实验研究揭示了乙烯通过调节细胞伸长促进棉纤维生长，这是乙烯新的功能。BR 和乙烯在棉纤维细胞伸长中的功能将提供研究激素相互作用的实验系统(Shi et al.，2006)。

生长素信号转导途径是目前人们了解最为透彻的植物激素信号转导途径之一。我国科学家的一项研究发现了生长素信号转导的一种新颖的调控机制。生长素反应因子(auxin response factor，ARF)蛋白为一类转录因子，直接调控生长素初级反应基因的表达。其中的 ARF10 和 ARF16 参与了调控根冠发育，其 mRNA 水平均受到 miRNA160 的调控。有趣的是，miRNA160 对 ARF10 和 ARF16 的调控是不依赖于生长素的。过量表达 miRNA160 基因的转基因拟南芥表现出与 arf10/arf16 双突变体类似的表型，提示 miRNA160 为 ARF10 和 ARF16 的负调控因子(Wang et al.，2005)。虽然前人的研究表明生长素在调控侧根发育的过程中需要 NAC1、TIR1、SINAT5 等重要调控因子，但不断有新的调控元件被发现。我国科学家在这一领域中的贡献引人注目。首先，过量表达一个转录因子基因 NAC2 促进侧根的形成(He et al.，2005)，虽然这一表型与过量表达 NAC1 的表型类似(Xie et al.，2000)，但 NAC2 基因具有独特的特征。其表达受到生长素、乙烯、ABA 等激素以及盐胁迫的调控。因此，NAC2 可能通过整合环境与内源信号而调节侧根的发育(He et al.，2005)。其次，生长素受体 TIR1 是一个 F-box 蛋白，直接参与了调控生长素信号转导负调控因子 IAA/AUX 蛋白的降解。而最近发现的一个受生长素诱导的 F-box 蛋白基因“侧根多”( CEGENDUO，CEG )与 TIR1 有相似的功能。在 ceg 功能缺失性突变体中，侧根生长被明显诱导，而在 CEG 过量转基因植物中侧根数目则减少，提示 CEG 是生长素介导的侧根发育信号途径中的一个负调控因子(Dong et al.，2006)。

相对于拟南芥而言，对水稻和小麦等单子叶植物中的生长素信号转导机理的了解较少。在水稻中，OsRAA1 基因编码一个 GTP 结合蛋白(Han et al.，2005)，其表达受生长素诱导。过量表达 OsRAA1 基因导致典型的生长素反应，包括主根生长受阻、次生根数目增多、重力反应迟缓、对外源生长素超敏感等表型，而上述表型与转基因植物中 IAA 含量的显著上升相吻合。因此，OsRAA1 被认为是水稻生长素信号转导途径中的一个正调控因子(Ge et al.，2004)。Ran 是在进化上高度保守的一类真核生物小分子 GTP 酶(GTPase)。利用拟南芥和水稻的转基因研究发现，过量表达小麦 TaRan1 基因导致有丝分裂指数(mitotic index)增加和细胞分裂周期延长，在 G2 期滞留的分裂细胞显著增加。有趣的是，转基因植物对外源生长素超敏感，且分生组织增大、侧根数目增加，表明 TaRAN1 蛋白可能通过生长素信号转导途径调控了分生组织中细胞有丝分裂的进程(Wang et al.，2006)。

在油菜素内酯早期信号转导机理的研究中，我国科学家发现了一个膜定位的油菜素内酯结合蛋白 MSBP1。过量表达 MSBP1 导致细胞伸长和下胚轴生长等表型，而上述表型与其对外源油菜素内酯的结合能力相吻合，表明 MSBP1 是油菜素内酯信号转导的—个负调节因子(Yang et al.，2005)。此外，一个水稻的 MADS-box 家族转录因子通过抑制其下游基因表达而负调控油菜素内酯的信号转导，为研究油菜素内酯的信号转导途径提供了新的线索(Duan et al.，2006)。油菜素内酯的主要生理功能一直被认为是促进细胞伸长生长，但我国科学家发现了油菜素内酯也能以依赖于细胞分裂关键调节因子 CycD3 但不依赖于油菜素内酯受体 BRl1 的方式调控细胞分裂(Hu et al.，2000)。这一发现改变了人们对油菜素内酯生理功能的认识(Friedrichsen and Chory，2001)。油菜素内酯与生长素及细胞分裂素的生理功能部分类似，均能促进细胞伸长生长。与此相吻合的是，油菜素内酯通过调控生长素转运蛋白基因 PIN 的表达以及 PIN2 的亚细胞定位进而调控相关的生长发育(Li et al.，2005)。我国学者在生长素作用的分子机理方面所做的工作丰富了生长素研究领域的知识为生长素作用机理以及生长素与其它激素的相互作用提供了不少新资料。

在研究植物激素与其它信号通路的互作时，我国科学家发现细胞分裂素以依赖于光敏色素 PHYB 的方式特异的调控生物节律的运行，而光信号通路中的相关组分也参与了细胞分裂素信号转导的调控(Zheng et al.，2006a)。

在探索茉莉酸信号转导机理的研究中，不同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变的突变体的筛选，但得到的突变体大多是茉莉酸信号转导关键组分 COI1 基因的等位突变。Bestatin 是氨肽酶的一个抑制剂。我国科学家发现 bestatin 可以特异地激活依赖于 COI1 的茉莉酸信号转导通路，并进一步利用化学遗传学手段鉴定了三组特异的茉莉酸相关突变体，其中包括数个前人未报道的新突变，为全面了解茉莉酸信号转导机理奠定了重要基础(Zheng et al.，2006b)。

在植物组织培养操作中，生长素与细胞分裂素是促进细胞分裂、分化以及外植体再生的主要生长调节因子。虽然人们一直认为生长素与细胞分裂素可能通过激活某些信号转导通路而促进外植体再生，但其分子机理不甚清楚。研究发现在风信子( Hyacinthus orientalis )中，花器官的体外再生可能与激素诱导的 HoMADS1、HoAG1 等基因表达相关(Li et al.，2002；Xu et al.，2004)。这为阐明激素介导的体外器官再生的分子机理提供了重要线索。

3 中国植物激素研究的展望

植物生长发育受营养、内源激素和生长环境调控。植物激素几乎参与了调控植物生长发育的每一过程，既包括调控植物自身的生长发育，又通过与植物所生存的外部环境互相作用调节其对环境的适应。植物激素作用分子机理的研究不仅是生命科学领域中的重大课题，也是当前国际基础研究的重点和热点。2005年7月，Science 提出当前挑战全球科学界的25个重大科学问题之一就是“单个体细胞如何受植物激素调控变成整株植物？”。

从上世纪九十年代中后期开始，我国科学家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域取得了一些成果，但在整体上同国际前沿水平相差较远，尤其是在植物激素的或分分析和超微定量检测手段等方面。虽然分析鉴定植物激素成分和含量有一定的难度，尤其是油菜素内酯、赤霉素和细胞分裂素的超微定量分析，在国际上也仅有少数实验室具备相关的设施与技术手段，但目前我国在这方面的研究却仍是空白，国内几家实验室在研究激素代谢和信号转导途径中所涉及的相关激素的超微定量分析还主要依赖于国外实验室，制约了研究的深入和研究进度。近年来，除传统的生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯和脱落酸五大激素外，新的生长调节物质，如蛋白多肽等生物活性物质和生理功能正逐步被认识，目前我国已有实验室开展新型类生长调节物质的研究，但研究的力量还十分有限。如何寻找和拓宽新型生长调节物质及其生理作用的抑制剂，应用遗传学和生物化学等手段研究其作用的分子机制，将是未来几年研究的—个亮点。目前，国际上激素研究领域的重大突破绝大多是以拟南芥为研究材料，但在单子叶植物中的系统研究还相对较少。近年来，我国先后启动了国家重点基础研究发展计划(973计划)，国家转基因植物专项和相关的863计划，尤其在水稻分子生物学和功能基因组学获得了一系列突破，包括水稻全基因组序列的解读、大规模突变体库等重要材料及技术平台的建立，使得我国科学家有可能在更深层次揭示单子叶植物激素的代谢、激素信号的感知和信号传递过程，激素间及激素与环境间的相互作用的分子机制，全面系统研究激素在单子叶植物中控制生长发育的作用机理。

植物激素参与调控农作物的重要农艺性状例如控制作物株型、水分和营养的利用以及通过与环境因子的互作调控作物对生物和非生物陛胁迫的适应性生等，对作物产量的形成与品质的保持起着至关重要的作用。上世纪六十年代，半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广有效地解决了“高产和倒伏”的制约矛盾，使主要粮食作物的产量得到了极大的提高，在全世界范围内解决了由于人口快速增长对粮食安全带来的严峻危机，这一历程即为众所周知的“绿色革命”。经过了40多年的探索和研究，人们才逐渐从分子水平上认识到，第一次‘绿色革命”原来都与植物激素有关，水稻“绿色革命”基因 SD1 是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因，而小麦“绿色革命”基因 Rht1 则是赤霉素信号转导途径的关键元件 DELLA 蛋白基因。

近年来，由于粮食种植面积不断萎缩和单产徘徊不前，我国粮食生产在总体上出现了连续多年徘徊不前甚至下降的严重局面，目前仍有3000万人没有解决温饱问题。同时随着社会经济的发展和人口的增加，对粮食的综合需求也在增加。然而，我国土地面积严重不足，土肥资源极度匮乏和生态环境的破坏使耕地面积逐年递减。民以食为天，如何提高粮食产量是关系我国社会经济发展的全局性问题。当前我国小麦和水稻等重要农作物育种都提出了通过塑造理想株型与提高光合和营养利用效率相结合的高产育种新思路，而目前我们的传统技术已难以解决我国主要农作物单位产量徘徊不前的局面。要实现资源节约型的理想株型的育种潜力目标，即真正意义上的第二次“绿色革命”，从植物激素研究上可望寻求新的突破。

其实，最近一些植物激素研究的成果展示了它在实现农作物高产育种的诱人应用前景。2005年，Matsuoka 研究小组在 Science 发表文章，证明了通过 QTL 方法克隆的水稻 CKX2 基因对大幅度提高水稻产量具有重要作用。水稻 CKX2 基因编码一种降解细胞分裂素的酶，减弱该基因的表达，造成细胞分裂素的累积而导致水稻穗粒数增多。他们利用该基因成功地培育出改良的水稻品种，其产量得到大幅度提高。被国际权威杂志《科学》评论为：“为新的绿色革命铺开了新的道路”。2006年，日本科学家在 Nature Biotechnology 报道，一个油菜素内酯合成的基因失活可以使水稻叶片直立生长，更有效地提高了密植条件下水稻群体的光合能力，使产量提高30％以上。在玉米、高粱矮化高产育种中广泛利用的 BR2 和 DW3 基因也被证明是植物体内生长素转运相关的基因。这是继引发第一次“绿色革命”的赤霉素之后，发现其它激素在调控农作物产量方面也具有重大贡献的典型例子，也为新的绿色革命提供了可行的新思路。

因此，我国激素研究方向应该围绕植物激素作用机理研究的重大科学问题和粮食安全这一国家最迫切的重大需求，重点加强并系统研究激素在作物，特别是禾本科作物中的代谢途径，信号转导以及和环境相互作用的分子机制，阐明激素调节植物生长发育以及对环境应答的分子机理，从而了解激素控制农作物产量及质量性状形成的分子基础，加速推进“第二次绿色革命的进程”。

    注：
    （1）文章来源：植物学通报，2006年 第23卷 第5期；
    （2）作者单位：北京大学生命科学学院 等。