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　　在农业生产中，根系作为植物水分和养分吸收器官，其研究逐渐受到重视。随着实验技术的进步和多样化(如大型地下观测室、自动淘洗设备、视频、示踪技术、图象分析等)，近20年来根系研究有了很大的进展。如果考虑单株植物的资源(水分、养分，下同)利用效率，就需要将根与冠联系起来(下称根、冠关系)。由于两者功能和所处的环境不同，在水分和无机及有机营养的供求关系上既互相依赖又互相影响，根、冠关系不仅受植物和环境间物质和能量交换的影响，而且还随植物本身的代谢反应而变化，是一个涉及面广、相当复杂的问题，可视为环境因素对其作用后，经过植物体内许多基本变化过程和自适应、自调节后最终所表现出的综合效应，因而可以把根与冠看作是植物的结构和功能的基础。如何协调二者的关系实现资源的高效利用，是一个亟待研究的问题。

1 定性研究

1.1 依赖与制约的平衡　根、冠关系的早期研究可追溯到 Hellriegel(1883年)的工作。当时认为，地上部潜在的生长与产量完全依赖于地下部根系生长潜力，任何阻碍根系生长的环境因子均会抑制冠层生长，即所谓的形态平衡观点。该观点认为，根系越大，冠层生长得就越好；作物高产需要根大、根深、根密，并且认为这种根系是耐旱作物的基本特征。这种看法的得出，有其实验依据的支持。但是另一方面，也有实验证据表明，适当地去掉一部分根系对植物整体的生长并没有什么影响。

　　根冠关系的实际表现是各不相同的。首先是遗传因素。例如单子叶植物的初生根由胚结 (embryonic knot) 的原基 (germ) 长出，次生根则由与叶原基结 (leaf primordium knot) 相关联的原基长出，且生长深度不同。因此不同的根与冠层的不同部分关系密切，每种根及其次级根吸收的物质，必须首先通过冠层中与这种根连接的部分才能输送到其它部分去。双子叶植物没有定根与不定根的差别。它的根是由胚根发育的，胚根伸长形成直根。因此，根、冠间的一切物质传输都要经过这个由原始胚根发育的维管组织通道。双子叶植物的木质部和韧皮部都是由形成层发育而来的次级组织，这些组织是把根与冠连接起来的主要通道，是构成根、冠间相互关系的结构基础。而单子叶植物几乎没有次级生长。

　　当土壤水分供应与大气的蒸腾需要不相适应，或土壤矿质养分不足时，作物根、冠关系的实际表现除了遗传效应外，还有环境效应。在植物发育期间，其各个部分都在增长，但每一部分生长的时间是有限的。有些长大了，有些则还在分生阶段。因此当外界条件改善或者受到干扰时，作物适应环境变化的伸缩余地就很大。当叶的生长受到阻碍时，碳水化合物合成减少，水和矿质养分相对充分，已经分化但仍处于不活跃状态的叶原基可以得到快速生长，而根系生长则受到抑制。许多去叶试验都得到这种结果。在去叶后数日内，根系中碳水化合物水平大大降低，以致根对矿质养分的吸收减少。以后随着绿叶面积的增长，情况逐渐恢复。

　　去根试验中也有类似的现象。去掉植株部分功能根系的冠呈现一个短时间的快速生长，之后，去根植株的生长远远落后于正常植株。多次去根的处理，其整个植株的生长几乎完全集中在冠的生长；而停止去根的植株根系生长迅速，这时冠的生长很少，之后根、冠生长趋于正常。

　　这些试验表明，植物要存活，根和冠至少要相互向对方提供最低限度的物质，同时又为自身获得生长所需物质而竞争。当植物所处的环境发生变化，特别是环境因素不利于它们生长时，根、冠之间又竞争各自所需的物质。在环境胁迫条件下，由根系吸收和冠层合成的物质，通常优先供应近源处器官生长的需要。当冠层光合因素受限时，对地上部生长相对有利，而根系生长则是由冠层用剩的同化物决定的，碳水化合物通常是优先供应给冠部。当土壤中矿质营养或水分供应受限时，根系优先生长。可见，根、冠生长是通过冠合成的碳水化合物和根系吸收的水分和养分的分配调节的，即优先支持供应起限制作用的部分。

1.2 逆境响应与功能调节　研究者发现，当光合速率和蒸腾速率之比保持恒定时，作物的水分利用效率最大，根、冠生长的调节最优，作物可获得最大的生物量，这是人们认识根、冠之间关系和形成功能平衡观点的基础。

　　在根、冠相互作用的具体方式上，最初对水力信号(如叶水势的变化)的研究较多，认为干旱会限制根系吸水，进而导致叶水势下降，抑制冠的生长和功能。近年来的资料显示，当土壤变干时，一些植物可以不依赖于水力信号而对冠的水分状况进行调节，即通过根源化学信号诱导气孔关闭，减少叶中水分损失，调节植物生长和功能。其中，ABA 被认为是重要的根源化学信号，遭受水分胁迫的根细胞产生的 ABA 传递到根质外体中，然后随蒸腾流经由木质部输送到叶片，促使气孔关闭。许多实验证据显示，在适度的土壤水分亏缺条件下，植物的蒸腾作用既受化学信号又受水力信号的控制。由于叶片脱水会导致细胞质酸化，从而影响保卫细胞附近的质外体中 ABA 的累积，故叶中水势降低会削弱 ABA 信号的强度；相反，根系导水率的轻微变化不会引起叶中水势的明显改变，因而能增加气孔对 ABA 的敏感度。由此可见，在根、冠调节过程中水力信号和化学信号是协同作用的。

　　在土壤干燥过程中，根系对无机离子的吸收和运输的改变也会对冠的生理活性产生深刻 (profound) 影响。比如，运输到冠部的硝酸盐和其他营养物质的减少，也可以作为一种干旱信号，调节叶中的生化反应(如促进 ABA 在叶片中的重新合成、减少 ABA 的降解或结合态的形式、引起共质体中贮藏的 ABA 向外释放等)和气孔开度，从而为冠提供能从根系获得有效水分的策略，调控植物的生长和功能。Roberts 和 Snowman 认为，这是由于硝酸盐亏缺改变了膜上的钾离子通道和载体功能，抑制保卫细胞对钾的吸收，从而直接影响保卫细胞的活动，提高气孔对 ABA 信号敏感度的结果。最近的研究表明，土壤干旱时硝酸盐减少导致气孔开度减小的机制是硝酸盐亏缺使硝酸盐的还原位置从冠转移到根，致使木质部中还原态氮的含量增加，液流变碱，从而引起叶片气孔保卫细胞作用位点处的 ABA 浓度增加所致。由此看来，木质部液流碱化可能是一个诱使叶片生理代谢(如气体交换等)发生改变的根源土壤干旱信号。木质部和叶质外体中 pH 增高可以阻止进入细胞的 ABA 从气孔保卫细胞作用位点向外扩散，促使 ABA 接近保卫细胞。这暗示，即使木质部中 ABA 浓度相对较低(比如在水分充足的条件下)，但如果因为 pH 的关系而使这部分 ABA 接近保卫细胞，那么也能使气孔关闭。因此，木质部中离子浓度产生微小变化就会成为植物响应土壤水分和营养物质胁迫时非常有效的信号，而无需合成额外的 (extra) 激素。但是，叶片气体交换的变化可能不只是对根源信号 ABA 的简单响应，叶细胞对来自于根和冠的信息都能够处理 (process)。在土壤干旱时，根源长距离信号和冠内产生的信号(如叶水势的降低、保卫细胞膜上离子通量的变化等)在叶片内共同作用，使叶片质外体中的 pH 发生变化，最终决定叶片对根源 ABA 信号的敏感性。最近的研究表明，冠周围的大气环境影响叶质外体中的 pH 值，例如发现大气压亏缺 (vapour pressure deficit) 与叶质外体中 pH 值成正相关，低温可降低气孔对 ABA 的敏感性，因此，叶片的此种对 ABA 或基于 pH 的根源信号的响应过程可能会被冠周围的气候条件减弱或加强。

　　矿质营养是调控植物生长、群体发展、提高同化能力和水分利用的重要因素，对根、冠关系亦有影响。在矿质营养同化为有机物质的过程中，需要根、冠间的相互作用。比如，当根系感知到矿质养分的不平衡或盐胁迫时，硝酸盐还原产物在根、冠间的分配方向就会发生改变。当氮素和钾素亏缺时，硝酸盐还原过程会转向根，而严重的磷素亏缺则几乎可以消除 (abolish) 根部的硝酸盐还原作用，使这一代谢反应转到冠部中进行。NaCl 不仅抑制硝酸盐的吸收，而且还会导致根部硝酸还原酶 (nitrate reductase) 活性的增加，使硝酸盐还原活动从冠部转向根系。硝酸盐在根、冠间分配模式的改变是木质部维持严格的阴阳离子平衡的结果。根系维持 K/Na 平衡和对钾的选择性吸收也必须依靠根、冠的协作 (cooperation)。当根系周围缺钾时，为了维持根生长和根细胞中适当的共质体中钾浓度，冠部钾的韧皮部再输入成为根系唯一的钾源。

　　作为根、冠信号的 ABA 不仅在土壤水分亏缺时产生，而且在土壤矿质养分不平衡时也会发生。许多植物在受盐胁迫时，其叶片和根组织中的 ABA 浓度会提高3～5倍，极端的可达20倍。中等程度的盐胁迫 (128 mmol•L^-1 NaCl)可以导致根中的 ABA 生物合成和储存显著增加，并由根向冠大量运输，然而，ABA 从成熟叶片向根中韧皮部的输入和向冠的其它部分的再移动也明显增加，其结果是成熟叶片中的 ABA 浓度大大增加，而蒸腾作用则明显减弱，这也反映了根、冠之间的一种相互协作关系。

2 定量研究

　　根、冠生长及其相互关系的研究，经历了由定性到定量的过程。在描述根、冠定量关系的模型中，目前应用较多的大致有4类：异速生长模型、Thornley 模型、功能平衡模型、激素模型。

2.1异速生长模型　Huxley 于1924年在动物研究中首次给出动物体内不同生长变量间的异速生长关系方程：

Y = aW^k　　　　　　　　　　　　　(1)

式中，Y 代表在给定时间内的一个生长变量，W 为另一变量，a、k 为系数，k 表示两个变量的相对生长比率。

　　随后，研究者们将此公式应用于植物根、冠关系的研究，结果显示许多植物根、冠的量的变化之间在不同环境条件下的生长均服从这一规律，由此提出了植物根、冠的异速生长模型，此模型也可以转化为线性形式：

log Y=log α + klog W　　　　　　(2)

Y 代表冠，W 代表根，α、k 为系数。当 k＜1 时，根系的相对生长速率大于冠；反之，k＞1时，根系的相对生长速率小于冠。尽管两个生长变量的相对生长速率会随时间而变，这个方程仍然成立。Troughton 于1977年研究牧草时提出一个根、冠重量比随时间变化的模型，并用来估量根、冠间同化物分配对植物生长速率的影响，他得出的结论认为根、冠相对生长速率之间有一固定的比率。Barnes 用源-库理论对异速生长模型进行了扩展，并将时间因素引入模型。扩展后的模型式为：

ln S = α - ηt + γ ln R　　　　　　(3)

式中，S代表冠的生长量，R 代表根的生长量， α、η、γ 均为系数，α- ηt 为 ln S 的截距，γ 为 S 和 R 两者的对数的斜率。模型假设同化物分配是由库的大小和相对活性控制，而与同化物的产生无关。此模型是对异速生长关系的概括，亦是异速生长模型的最高形式。Barnes 模型具有一定的机制性，它将根、冠生长与其库间的竞争联系了起来，模型中的参数取决于植物库的相对活性和初始重量，初始重量与时间有关。

　　异速生长关系模型是通过不同取样时间所测得的作物根、冠重数据进行拟合而得到的。不同作物或同一作物在不同生育阶段和不同环境条件下所表现出的异速生长关系往往是不同的。在异速生长模型中，环境条件如土壤的水分、营养状况、温度和日照强度等对根、冠异速生长关系的影响可用方程中的斜率和截距的变化来反映。但是，Barnes 也指出，任何特定植物的 ln S 和 ln R 间的相互关系均不是在所有的生长阶段都是呈线性的。异速生长关系模型有其适用的范围。陈晓远等研究了水分胁迫对冬小麦根、冠生长关系的影响，结果表明，当水分条件不足时，冬小麦根、冠的异速生长明显，根冠比随着植株的发育进程其指数下降；水分胁迫后复水，根、冠生长的异速性逐渐减小，并趋于协调。

2.2 Thornley 模型　Thornley 模型是以碳素和氮素的供应、运输及利用为基础而建立的两组分(根、冠)、二物质(碳、氮)的运输-阻力 (transportresistance) 机制(解释性)模型，简称为 TR 方法。TR 方法假设根、冠间的碳、氮分配是由底物运输和化学转化两个过程决定，即向由于转化而浓度变低的方向运输，其速率取决于浓度梯度和运输阻力。这种方法被称为“一个不能简化的结构” (irreducible framework)。之所以这样称呼，是因为物质运输和底物的化学转化过程只有按顺序进行，物质分配才能完成之故。Thornley 认为，在植物的生命活动中只有两个过程是有意义的，即物质的运输和底物的化学/生化转化。分配是底物供应、运输和利用的结果。这两个过程对完成物质分配都是必需的。该模型的核心结构是：

△W/△t=(l/f_m)•(△M/△t) 或 △W ∝ △M　　　　　　(4)

W 为总干物重；M 可以是单个元素、化合物，也可为一组元素或化合物；f_m 代表 M 占干物重的百分数，如功能平衡存在，f_m 为常数；t 为时间。如果 M 是由冠层所获得物，则 M 随着时间的变化速率与冠的特定活性有关；如果 M 是根系获得的，则与根系的特定活性有关。模型的指导思想是，根、冠生长取决于底物碳和氮的浓度及其在根、冠间的运输阻力。假定生长是以向一个极限值渐近的方式而依赖于碳、氮浓度，则在碳、氮浓度较低时，生长与底物的供应线性相关，随后逐渐达到饱和，生长不再随底物的供应而增加。这个模型认为，根系生物量会伴随着根系特定活性的降低而增加，同样，冠层生物量也会伴随着冠层特定活性的降低而增加。模型中不太直观的部分是运输阻力。Thornley 发现，只有与植株大小成反比的阻力时，植物生长方可处于稳定状态。

　　Wilson 认为，作为一种对根、冠物质分配机制有指导性的假设，TR 模型是很有意义的。其价值在于它能从植物最基本过程中预测到植物的许多行为，揭示出根、冠生长的共同特征和底物浓度对根、冠活性的影响，从而为根、冠生长和物质分配提供了一个理论框架。Marcelis 认为，分配和库调节模型是机制性的，可能会得出有价值的结果。Dewar 等指出，作为一个能够同时考虑吸收、运输和碳素、养分及水分利用的模型，TR 模型是迄今描述植物自由生长方法中最有希望的方法。

　　TR 模型已经成功地应用到烟草、森林植物和草地植物的生长模拟中。尽管如此，由于模型结构的复杂性和参数取值的困难，TR 方法还没有在实际中得到成功的应用。其局限性正如 Cannell 和 Dewar 所说的：虽然在植物干物质的分配中已得到了许多信息，但是对其机制的了解却知之甚少；对植物同化物分配的深入理解，常常受到将分配只看作是一个单独活动的假设的阻碍。

2.3 功能均衡模型　功能均衡理论是 Brouwer 于1963年首次提出的。这一理论认为，根系功能是吸收水分和营养物质，冠层的功能是进行光合作用，合成碳水化合物，根、冠的功能是互补的，二者互相依赖，共同满足各自及植株整体生长的需要，但是当它们当中有一个的功能发挥受到限制时，即又转为互相竞争各自所需物质的关系。这样，根、冠间存在着既互相依赖又互相竞争的功能均衡关系。对根、冠之间的这种关系，以往大部分研究均用根、冠的干重比 (R/S) 来表示，但也有许多研究者指出用干物重大小表示根系功能强弱并不恰当。冯广龙等认为根长/冠干重是描述整株植物吸收能力的最好方法。Van Noordwijk 和 de Willigen 提出，相对于干重比来说，根和叶的表面积比可能能更好地反映根、冠的功能关系，他们还指出水分吸收与叶面积/根表面积之间有更好的线性相关。Brouwer 也认为活性比比重量比更有意义。Davidson 用定量方法表述了根、冠的活性和大小间的相互关系：

根重×根系吸收速率(水分或养分) ∝ 冠重×光合速率　　　　　　　　　　(5)

也可写为：

根重/冠重 ∝ 1/(根系吸收速率/光合速率) 　　　　　　　　　　　　　　　(6)

此式表明根、冠间的物质分配能力与根、冠的活性成反比。Hunt 和 Nicolas 等据环境胁迫条件也提出与此类似的模型：

W_R/W_S ∝ 1/(SAR_M/USR)　　　　　　(7)

或

重量比∝ 1/活性比　　　　　　　(8)

W_R、W_S 表示根、冠重；SAR_M 表示根系对物质 M 的特定吸收率；USR 表示冠层的光合速率。

　　Equiza 等认为，用根、冠面积关系才能最好地表征植物与其环境之间的功能关系。因此他建议将上式改为：

根表面积×根系吸收速率(水分或养分) ∝ 叶面积×光合速率　　　　　(9)

　　Davidson 认为不管外部环境怎样变化，根、冠间都可能存在恒定的功能均衡。Hunt 所做的黑麦草吸收 K⁺ 试验为 Davidson 方程提供了证据。他们在不同品种番茄试验中观察到，碳水化合物的分配，N、P、K、Ca、Mg 和水分的吸收均符合功能平衡模型。但是 Brouwer 指出，在田间或室内试验中，由于在一段时间内很难保持各种条件充分恒定，所以达到与保持根、冠功能的均衡状态是相当困难的。因此，功能均衡可能只是非均衡状态下的一种瞬时表现。

　　此外，Kage 等以花椰菜为材料，建立了一个总根长与总干重的相关关系模型：

RL=(0.0124±0.005)×W，r²=0.76 　　　　　　　　　(10)

式中，RL 表示根长，W 表示冠干重，r 为相关系数。他们认为根长的对数与冠重的对数间存在密切的线性关系，而且这种关系不受氮素供应的影响。

　　功能均衡模型也属于经验模型。它不能告诉我们为达到整株植物较为经济的功能均衡而分配同化物的内部机制。但它却为我们了解植物对环境条件变化的反应特征和规律提供了一个逻辑框架。

2.4 激素控制模型　大部分学者都认为，根、冠关系一般是受激素控制的。许多用外源激素处理的试验也表明，激素可影响 R/S。于是一些研究者便将激素因子引入根、冠生长方程中，建立了所谓的激素模型。如 Barnes 在表述赤霉素 (GA) 对胡萝卜干物质分配影响的定量关系时，在他以前所建立的异速生长方程中又加入一个额外参数 k，用来说明外源激素对生长的影响。Barnes 的激素模型为：

ln S = α - ηt + k + γ ln R 　　　　　　　　　　(11)

k 若为正，则表示增加外源激素有利于冠的生长；k 若为负，则表示增加外源激素有利于根的生长。经验证此模型效果较好，但只能预测外源激素对 R/S 的影响。

　　此后，Johnson 又建立了内源激素模型。这一模型的原理是：当根系或冠层遭受水分胁迫时，植物通过降低膨压或产生激素信息来诱导溶质从保卫细胞向邻近细胞运移，结果保卫细胞中渗透势升高(接近0)，细胞中压力势降低，因此气孔导度降低。此模型综合了许多具有争论的观点，尽管有实验数据的支持，但还不具有普遍性。

3 结语

　　根系的主要功能是从土壤中吸收水分、养分，冠层则在地上合成碳水化合物。为了植株整体及各自生长需要，根、冠之间经常进行着物质和能量的交换，二者的功能是互补的，既相互依赖，又相互促进，从而构成作物的整体功能系统。作物的正常生长及其对环境趋利避害的功能是根、冠间相互协调、互相适应的结果。根、冠生长或功能之间依赖和竞争的关系基本上取决于环境条件。环境条件对作物生长有利时，主要表现为依赖关系；反之，则表现为竞争关系。根、冠关系对环境条件的响应是以遗传特性为基础的，是不断变化的，根、冠的快速增长阶段所处的时期并不相同。当有水分、养分胁迫时，根、冠关系的改变会因生长发育阶段的不同而不同。

　　根、冠间依赖与制约关系主要表现在功能和生长上(如叶面积扩展和根系伸长)。根、冠变动的功能决定着它们的生长量(结构)，生长发育状况(结构好坏)又影响着根、冠的功能。当根系结构和吸收水分、养分功能与叶冠建成和光合作用配合最恰当时，就会有高的资源利用效率。因此，从这种意义来说，植物对水分和养分的高效利用可归结为根、冠结构功能匹配问题。当环境条件发生变化时(如干湿交替等)，植物将通过其根、冠结构的变化和功能的调节而对环境变动作出响应，达到结构适应和生长恢复。

　　尽管我们对植物根、冠关系的认识已有了很大进展，但仍有许多问题没有解决。根据目前的研究结果，我们认为以下几个方面的问题值得深入探讨：

　　(1)根、冠之间的信号传导。虽然这方面的研究近年来取得了许多重要进展，证明土壤水变动或土壤适度干旱时，植物能够通过根源化学信号和水力信号在根、冠间的传递调节叶片气孔开度，减少奢侈的蒸腾耗水。但这类研究多数只强调根源干旱信号传递与气孔响应的关系，而未能与土壤水分和养分环境改变后根系本身的导水特性、结构功能变化及其与冠生长的关系联系起来，需要进一步拓展。

　　(2)根、冠之间水分传导的粗调节 (coarse regulation) 和细调节 (fine regulation)。根、冠之间的水分传导受多种因素影响，其中传导路径是一个重要的影响因子。粗调节是指质外体路径对水分传导的调节，即基于根、冠解剖结构的调节；细调节是指跨细胞膜 (cell to cell) 路径中水通道 (water channels) 对水分吸收和传导的调节，即基于根、冠代谢功能的调节 (水通道是一种运输蛋白，其活性受植株代谢的控制)。阐明根、冠之间的粗调节和细调节过程及其反馈作用，可以深入了解根、冠之间的水分传导机制，探索新的生物学节水途径。

　　(3)根、冠整体功能关系的研究。如前所述，根、冠关系本身是一个植物整体功能问题。为了更好地解释这种现象，需要把它还原为基本层次上的许多过程和事件。但是，了解了某些具体的过程并不等于完全了解植物对环境响应的整体规律。例如，以玉米为材料的试验揭示，叶的伸长速率与根木质部液流中 ABA 的含量的对数呈负线性关系，但反映到根、冠之间的整体关系(根/冠)时，便成为非线性关系。这仅是单一变量问题，如果再考虑其它多种调节因素的共同作用，则会产生包含许多因素的协同作用。对这种整体水平上的问题，显然不宜用还原论的方法去解决。这是一个研究不多的困难的方向，需要大力加强。

　　(4)根、冠整体关系的定量模拟研究。前已述及，目前描述根、冠定量关系的模型主要有4类，其中功能平衡模型最受关注。但是这一模型的不足之处是定量化程度不够，机制性不强，特别是没有考虑植物生长过程中根与冠之间的整体作用机制和功能关系，从而限制了它在植物生长模拟中的进一步推广。因此，从植物总体出发，在器官水平上，根据功能平衡思想，建立根、冠生长和它们之间的互反馈调控模型不失为今后研究的一个主要方向。

    注：
    （1）文章来源：植物生理学通讯，2005年第41卷第5期；
    （2）作者单位：韶关学院英东生物工程学院等。

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