中国水稻信息网 C.N.R.R.I.

　　20世纪以来，随着人口数量的大幅度增加，采矿、冶炼和制造等工业的快速发展，农用化学品的大量使用及城市污水的排放，农田土壤重金属污染日趋严重。水稻 (Oryza sativa)作为我国最重要的粮食作物，目前其总产、种植面积和单产分居世界第1、2和7位(胡培松等，2002)。稻田重金属污染不仅导致水稻生长发育受阻，产量下降，更为严重的是有毒重金属在水稻体内大量累积，并通过食物链传递，对人和动物的生命和健康构成严重威胁，直接影响我国的粮食安全。稻田重金属污染的治理目标，不仅是抑制重金属对水稻的毒害和提高其产量，更重要的是减少水稻对重金属元素的吸收，抑制其进入食物链。要实现这一目标，就必须了解水稻对土壤重金属元素吸收、运输和分配的规律及其机理。本文就上述领域的国内外最新研究进展进行综述，为制订并完善稻田重金属污染标准和污染控制策略提供参考。

1　水稻对重金属元素的吸收与分配

1.1　不同品种(系)间的差异

　　大量研究表明，不同水稻 (Oryza sativa) 品种由于遗传上的差异，在对稻田重金属元素的吸收和分配上存在很大差异，这种筹异不仅存在于种间(不同种和属)，而且在种内(不同变种或品种)也存在(王凯荣和龚惠群，1996b；吴启堂等，1999)。李花粉等(1998)和刘敏超等(2001)的研究表明，水稻品种之间不管是根膜、根部含 Cd 量，还是地上部含 Cd 量均存在显著性差异，不同品种 Cd 在根和地上部的分布和转移情况亦不同，且这种分配模式与 Cd 的吸收总量无关。李坤权等(2003)和 Liu 等(2003a，2003b)对20个供试水稻品种(系)的系统研究表明，不同品种茎叶的 Cd 积累总量、积累浓度及日积累量均存在显著性差异，不同品种对 Pb 的吸收分配亦存在明显差异。

　　水稻不同品种籽粒中重金属含量的差异直接影响到人类摄取重金属食物的健康风险，因此受到人们更多的关注。日本学者曾以籽实 Cd 含量为参数，对14个常规稻品种(系)进行了比较，认为水稻品种之间存在很大的耐 Cd 差异性(川上润一郎，1982)。Al-Saleh 和 Shinwari (2001)检测了27个水稻品种籽粒中的重金属含量，结果表明，不同品种 Cd、Pb 和 Hg 含量差异很大。李正义等(2003)发现供试的57个水稻品种籽粒对同一土壤中 Cd 和 Cu 的积累存在显著的差异。Morishita 等(1987)在未受 Cd 污染土壤上的研究表明，不同类型品种的糙米 Cd 浓度差异幅度达30多倍。关于不同类型水稻品种籽粒对重金属元素吸收的差异，前人的研究结果不太一致。王凯荣和郭炎(1993)认为晚稻籽粒对 Pb 和 Cd 的富集能力比早稻强。但亦有调查表明，不同季节栽培的籼稻籽粒和茎叶的 As 吸收量均按以下顺序递减：早籼>中籼>晚籼。一般认为，杂交水稻比常规水稻或优质特用稻对 Cd 有更强的向其籽粒转运的能力(王凯荣和龚惠群，1996b；吴启堂等；1999)。但李坤权等(2003)认为常籼品种籽粒对 Cd 的积累能力并不比杂籼低。最新研究表明籼型、新株型和粳型3种类型水稻的糙米对 Cd 的积累能力依次为籼型>新株型>粳型(李坤权等，2003)。而对 Pb 的积累能力依次为新株型>籼型>粳型(刘建国等，2004)。

1.2　不同器官(部位)的差异

　　水稻不同器官对重金属元素的吸收蓄积能力存在很大差异，其中以根富集重金属元素的能力最强，一般以根>茎>叶>籽粒(或糙米)的顺序递减(王宏康和阎寿沧，1990；王新和吴燕玉，1997，1998；康立娟等，2003；李坤权等，2003；Liu et al.，2003a，2003b)；水稻各器官重金属元素的分布也因不同生育时期而异。衣纯真等(1996)研究表明，水稻升花期地上部吸收的 Cd，有74.9％分布在叶中，25.1％分布在茎中；到成熟期，叶占51.9％，茎中占37.3％，谷壳占3.4％，糙米占6.9％。刘建国等(2004)盆栽试验表明，水稻抽穗期根、茎和叶间平均 Pb 含量差异较大，比例为60:5:1，到成熟期差异缩小，比例为19.4:2.9:1。从水稻不同器官重金属含量的相关性来看，Liu 等(2003b)、刘建国等(2004)发现水稻相邻器官的 Pb 含量呈显著或极显著负相关，而相间器官 Pb 含量呈正相关，且多达极显著或显著水平。但李坤权等(2003)指出不同水稻品种根、茎、叶和籽粒间的 Cd 含量相关性很差，与土壤重金属浓度的相关性亦随不同部位而异。研究表明，土壤砷与水稻根 As 含量的相关性最好，茎叶次之，籽实较差。

　　重金属元素在水稻籽粒各部位的浓度和积累量亦存在很大差异。杨居荣等(1999)和查燕等(2000)研究发现 Cd、Cu 和 Pb 在污染水稻籽粒中的分布具有明显不均匀性，胚和皮层中的浓度均显著高于胚乳，胚乳中的浓度略高于颖壳：从单位重量籽实中的 Cd、Cu 和 Pb 总量分布看，胚乳中的积累量占据绝对优势(67％～74％)，其次为颖壳(10％～13％)和皮层(10％～12％)，胚中的积累量最小(7％～8％)。Liu 等(2003b)研究 Pb 在籽粒中的分布实验表明，就浓度来说，颖壳和皮层中 Pb 的平均浓度分别是胚乳的5.2倍和4.8倍；就积累量来说，颖壳中积累量占籽粒总积累量的50％，，而胚乳中的积累量仅占33％。徐加宽等(2005)的 Cu 胁迫实验表明，从浓度分布来看，水稻籽粒米糠中的 Cu 浓度大约是颖壳和精米的2倍，从积累量分布来看，颖壳、米糠和精米中 Cu 积累量平均分别占籽粒总积累量的12％、24％和64％。上述结果不尽一致，可能与供试品种、处理及试验方法等不同有关。

1.3　不同生育时期(阶段)的差异

　　重金属元素向水稻的迁移、分布和总量传输是一个动态变化的过程。王凯荣和龚惠群(1996b)水培试验表明，供试水稻品种在前期(幼穗分化之前)吸收的 Cd 不到全生育期吸收总量的10％，中期(幼穗分化到抽穗)约40％，后期(抽穗后)占51％以上，但对 Cd 的吸收速率而言为中期>后期>前期。因此，他认为控制农田 Cd 污染的技术措施必须贯穿于水稻生产的全过程，尤其要注重中、后期的保护和管理(王凯荣，1996a)。但亦有不同观点，王新和吴燕玉(1998)通过放射性方法研究发现水稻在分蘖期重金属在根部积累量最大。莫争等(2002)研究亦发现，水稻分蘖期 Cd、Cr、Zn、Cu 和 Pb 等重金属在根、茎秆和叶片的含量达到最大，随着时间的延长，根部重金属含量愈来愈小；茎秆部重金属含量在拔节期降至最小，随后又稍微上升；叶片重金属含量在拔节期迅速下降，随后趋于稳定。而刘建国等(2004)观察到水稻根的平均 Pb 含量在抽穗后变化很少，而茎和叶的平均 Pb 含量在抽穗后还在继续增加，特别是叶中成熟期 Pb 含量为抽穗期的3.2倍。上述研究结果的不一致可能与试验的季节、环境温度及供试品种等因素不同有关。

1.4　单一污染和复合污染的差异

1.4.1　单一污染　不同重金属元素在水稻体内迁移积累的特性凶元素种类的不同而异。研究认为，早稻和部分中稻籽粒 As 含量随土壤浓度升高而呈峰型变化。苏流坤和袁焕祥(1997)的单一污染试验表明，供试品种糙米对铜、砷的吸收累积量很少，均未超过食品卫生标准。王宏康和阎寿沧(1990)和杨居荣等(1999)研究发现，当外源 Cu 大于某一浓度时，水稻籽粒 Cu 含量会稳定在一定水平上。徐加宽等(2005)最近对武香粳14号的研究表明，土壤 Cu 含量在50～1000 mg·kg^-1 之间时，糙米 Cu 浓度与土壤 Cu 含量呈单峰曲线，表现出先增后降再稳定的变化趋势，土壤 Cu 含量达200 mg·kg^-1 时，糙米 Cu 浓度达到最大值 (11.3 mg·kg^-1)。说明，糙米 Cu 浓度与土壤中 Cu 含量的关系可能因不同品种和环境条件而异。但已有的研究均表明，土壤中的 Cu 及 As 主要是对水稻生长发育和产量产生危害(苏流坤和袁焕祥，1997；徐加宽等，2005a，2005b)，而不易引起籽实的污染；多数研究表明糙米对 Pb 富集能力很差，但 Liu 等(2003b)及刘建国等(2004)发现一些耐 Pb 性较强的水稻品种，在 Pb 未对水稻的生长发育造成明显影响时，糙米中的 Pb 含量已远远超过卫生标准。最值得关注的是，稻米对 Cd 的吸收累积能力很强，往往在水稻生长并未受到影响的情况下，其糙米含 Cd 量已超过卫生标准数倍，甚至十多倍(王凯荣和龚惠群，1996b；吴启堂等，1999)。

　　重金属元素在水稻体内迁移积累的特性亦凶元素浓度的不同而异。有人研究发现水稻幼苗水培30天，不同处理浓度 Cu 由根向地上部的转移率不同。在低浓度 (0.002 mg·L^-1、0.01 mg·L^-1) 时，Cu 转移率较高 (52.3％、51.0％)，高浓度 (6.25 mg·L^-1) 时，转移率更高(73.8％)。Lindon 和 Henriques (1996)推断高浓度的 Cu 使植物受害可能是由于正常的铜转移机制被破坏所致。

　　人们对土壤中重金属含量的关注不仅在于总量，而更在其化学形态(或价态)，因为土壤中重金属的形态与控制重金属迁移及转化的关系十分密切(陈怀满，1996)。夏增禄 (1989)研究发现水稻从 Cr(Ⅵ) 处理的土壤中吸收的 Cr 明显多于从 Cr(Ⅲ) 处理的土壤中吸收的铬，在1000 mg·kg^-1 处理浓度内，两者吸收量的差异随浓度的增加而增大。董克虞和陈家梅(1982)发现，在淹水条件下，当土壤中 CdCl₂ 的加入量为66.5 mg·kg^-1 时，糙米中的含 Cd 量可达0.4 mg·kg^-1 (食用卫生标准)。而若以 CdS 和 CdSO₄ 的形式加入，即便当土壤中的加入量达200 mg·kg^-1 时，也未见 Cd 在水稻体内明显积累。李勋光等(1986)研究亦发现不同砷化物处理之间水稻各部位砷的吸收存在很大差异。

1.4.2　复合污染　由于土壤污染很少是单元素污染，更多是多元素复合污染，因而重金属元素对水稻的复合效应日益受到人们的关注。

　　多数研究表明 Cd-Zn 之间有交互作用，Zn 有促进 Cd 向地上部迁移的作用 (Bingham etal.，1980；游植磷，1993；周启星等，1994)，这可能是由于一些 Zn 取代了土壤复合体中的 Cd 从而导致了土壤溶液中 Cd 的增加；王新和梁仁禄(2000)的研究表明复合污染后，重金属的迁移能力强于单元素的迁移能力，但陈树元等(1995)的研究表明，与同一浓度单一处理相比，复合处理降低了水稻根和茎中 Cu 及 As 浓度，土壤中 Cu 及 As 相互有拮抗作用。康立娟等(2003)亦发现，单一污染下根、茎和糙米吸收铜的比例为16:2.8:1，而复合污染下则为24:1:1，表明在其他金属的作用下 Cu 不易向水稻的地上部转移。进一步分析表明，Pb 能促进水稻根和茎对 Cu 的吸收，降低糙米对 Cu 的吸收； As 能促进水稻根对 Cu 的吸收，降低茎和糙米对 Cu 的吸收；Ni 能降低水稻茎对 Cu 的吸收，促进根和糙米对 Cu 的吸收。王新和梁仁禄(2000)研究表明，Cd-Zn、Cd-Cu、Cd-Pb 及 Cd-As 同时存在时，Cd 浓度一定时，随着 Pb、cu、Zn 及 As 浓度的增加，水稻体内 Cd 吸收量相应增加。当 Pb、Cu、Zn 及 As 浓度一定时，随着 Cd 含量的增加，水稻根和茎叶的 Pb、Cu 及 Zn 吸收量下降，而籽实吸收值增加。对 As 元素而言，随着 Cd 含量的增加，水稻根 As 吸收量增加，而茎叶和籽实 As 吸收量下降。

　　复合污染对稻米卫生品质的影响亦存在不同观点。吴燕玉等(1998)研究认为 Cd、Pd、Cu、Zn 和 As 这5种元素间对水稻籽粒卫生品质存在协同作用，表现为 Pb、Zn 及 As 存在时，有利于水稻对 Cd 吸收，Cu、Zn 及 Cd 存在时，有利于水稻对 Pb 的吸收，认为复合污染下联合毒性作用比单一污染时强。而康立娟等(2003)土壤盆栽试验表明重金属元素向水稻籽粒转移过程中 Cu 和 Ni 是协同作用，Pb 与 Cu 之间、As 与 Cu 之间是拮抗作用。

　　可见，重金属元素之间的确存在相互作用，但不同元素组合和浓度、不同供试品种和器官以及在不同供试条件下，这种相互作用有不同的表现形式(协同作用或拮抗作用)。

　　另外，已有研究表明，不同栽培条件(董克虞和陈家梅，1982)，不同载体污染源(陈怀满等，2001)、稻田新添加重金属和原有重金属(胡斌等，1999；张潮海等，2003)等亦会通过影响土壤中重金属的溶解性及水稻的生长状况，进而影响水稻对重金属元素的吸收及其在水稻体内的分配。

2　水稻对重金属元素吸收与分配的机理

2.1　土壤 pH 值和氧化还原状况

　　土壤 pH 是土壤重要的理化性质之一。几乎所有的研究报告都将土壤 pH 列为影响植物对重金属吸收的最主要的土壤因素。在控制 pH (5、6、7和8)情况下的研究结果表明，水稻对 Cd 的吸收总量随着 pH 的降低而增加 (Reddy and Patrick，1977)。Kitagishi 和 Ramane (1981)研究发现，水稻幼苗对 Cd 的吸收量在 pH 值为4.5～5.5时达最大值。 Bingham 等(1980)的研究也认为，稻米的 Cd 含量与土壤 pH 值关系很大，pH 值为5.5时，稻米的 Cd 含量最高。随着 pH 的降低水稻吸收重金属量的增加，有可能归因于一些固相盐类溶解度的增加以及由于土壤溶液中 Fe²⁺、Mn²⁺、Zn²⁺ 和 H⁺ 的增加而增加了对重金属元素在土壤中交换位的竞争，使得土壤对重金属元素的吸附减少　(Reddy and Patrick，1977)。

　　土壤氧化还原状态亦被认为是淹水土壤中对重金属的溶解性和植物有效性影响最大的土壤理化性质之一。Reddy 和 Patrick (1977)研究指出，随着稻田 Eh 值的增大，土壤中水溶性 Cd 含量、水稻吸收 Cd 的总量及地上部 Cd 量随之增加。而土壤淹水可以显著地降低水稻糙米中的含 Cd 量 (Kitagishi andRamane，1981；曹仁林等，1999)，因为当土壤处于还原条件时，随着氧化还原电位的降低，硫还原为S^2-的量增加，与土壤中的Fe²⁺、Cd²⁺ 和 Hg²⁺ 等离子形成沉淀，从而使土壤溶液中重金属元素的浓度降低，当土壤处于氧化状态，可使根际的一些硫化物发生氧化，从而使 Cd 等重金属元素释放出来(陈涛等，1980；李花粉，2000)。但郑绍建和胡霭堂(1995)对稻田新鲜土样的研究表明淹水降低土壤 Cd 活性主要是由于淹水增强了有机质和 CaCO₃ 对 Cd 的吸附所致，而并非是形成 CdS 沉淀之故。Gambrell 等(1991)研究还发现，土壤氧化还原状态对土壤 Cd 的有效性的影响还与土壤 pH 值有关，pH 值为4.5时，不同氧化还原条件下水稻植株的 Cd 含量可相差数十倍，而在 pH 值为7.5时，差异不显著。所以，因土壤水分管理不同而形成的土壤氧化还原状况的差异，会造成相关研究结果很大的筹异。

2.2　根系吸收机能

　　根系是重金属元素进入植物体的门户，根系的形态性状和生理活性等都会影响植物对重金属元素的吸收，但目前涉及水稻的研究甚少。吴启堂等(1999)水培试验表明，糙米 Cd 含量较高的水稻品种其单位产量的耗水量、根冠比明显高于糙米含 Cd 量较低的品种，而品种间单位根表面积的吸收量可能相差不大。

2.3　根表氧化膜

　　水稻根系具有向根际释放氧气和氧化物质的能力，使根际氧化还原电位高于土体。这一特性使渍水土壤中大量的 Fe²⁺ 和 Mn²⁺ 等还原性物质在水稻根表及根质外体被氧化而形成明显可见的铁锰氧化物胶膜。一般认为，该膜具有特殊的电化学性质，对重金属离子进入水稻体内起着重要作用(刘义菊等，1999；刘敏超等，2001)。而目前关于水稻根系铁锰氧化物胶膜的形成对水稻吸收重金属的影响，研究结果很不一致。刘敏超等(2000，2001)以我国北方水稻品种为材料进行研究表明，水稻不同品种问根表铁氧化物胶膜含铁量(可表示铁氧化膜的量)存在显著差异，在琼脂培养试验中，不同水稻基因型根膜巾的含铁量与根表铁氧化物富集的 Cd 量、根部和地上部的含 Cd 量存在显著直线相关；但在土培试验中，根膜的含铁量与根膜、地上部的含 Cd 量无显著相关性，而与根膜的含 Mn 量相关性显著。另一种观点认为，一定厚度的铁膜可促进水稻根系对周围介质中元素的吸收，如果厚度太大，铁膜则成为元素吸收的阻碍层(张西科等，1996，1997)。

　　水稻对重金属元素的吸收，不仅与胶膜的厚度有关，还与铁胶膜中不同离子问的相互作用(如竞争作用)有关。据报道，胶膜上吸附的一些阴离子可以与 Cd 形成难溶性沉淀，从而降低了 Cd 在根际的生物有效性，使水稻避免了 Cd 的毒害 (刘文菊等，2000)。

2.4　根系分泌物

　　根系能分泌有机酸、糖类、氨基酸及其他次生代谢物质，根系分泌物 (root exudates)通过与土壤重金属络合、螯合、沉淀及改变根际环境而影响土壤中重金属的有效性(常学秀等，2000)。研究表明，禾本科植物根系的缺铁性分泌物——麦根酸类物质 (phytosiderophores)，不但可活化土壤中难溶性Fe，亦能活化土壤中的 Cd、Mn、Zn 及 Cu 等金属元素，因而能促进这些元素的吸收 (Romheld，1991)。张西科等(1996)研究表明，缺铁水稻根分泌物可活化铁膜上吸附的 Zn，从而促进水稻对 Zn 的吸收。根分泌物也能活化水稻根际的 Cd 及根表铁氧化物胶膜上富集的 Cd，促进水稻根系对 Cd 的吸收(李花粉等，1998)，且这种根分泌物对 Cd 的活活化作用受介质中 Cd 浓度的影响，Cd 处理浓度较低，活化作用明显，反之，活化程度较低　(刘文菊　等，2000)。进一步研究表明，缺铁水稻根分泌物和缺铁小麦根分泌物均能活化根际的难溶性镉 (CdS)，且缺铁小麦根分泌物对 Cd 的活化作用较缺铁水稻根分泌物强(刘文菊等，2000)。同时，根分泌物亦可以吸附、包埋金属污染物，使其在根外沉淀下来。有研究表明，水稻根际对铁锰氧化物结合态 Cd 和有机结合态 Cd 的富集远远大于非根际 (林琦等，1998)，这可能与根系分泌物的作用有关。

2.5　有机物和微生物

　　重金属进入土壤后，可与其中的一部分有机质络合，以有机络合物的形态存在。夏增禄 (1986)研究了外源添加有机物对水稻吸收 Cd 的影响，结果表明，向有机质含量低的土壤中添加稻草粉和蔗糖，水稻植株吸 Cd 量分别减少了73.0％及62.9％，吸 Cd 总量(μg/盆)由对照的22.78分别下降到5.48、7.78。

　　土壤微生物对重金属的生物活性也有很重要的作用。大量活跃的根际微生物一方面可把大分子分泌物转化为小分子化合物，这些转化产物对水稻根际的重金属有显著活化作用；另一方面微生物也可分泌质子、有机酸及铁载体等物质，增加对水稻根际 Cd 等重金属元素的活化能力 (刘文菊等，2000)。需要指出的是，由于微生物群体的大小、种类和活力受土壤深度、通气状况及土壤类型的影响，所以稻田微生物对重金属元素的活化速度和范围可能也受以上几个因素的影响，但目前尚未见有关方面的报道。

2.6　重金属元素在组织细胞内的分布和存在形态

　　目前水稻组织细胞内重金属化学形态的报道甚少。许嘉琳等(1991)研究表明，水稻不同部位内，Pb、Cd 及 Cu 都有其主要存在形态，占优势形态的性质和活性，对重金属元素在体内的转移和累积有显著影响。一般认为谷粒糠层中重金属元素高的原因与谷物中重金属元素的存在形态有关，因为糠层主要是由富含蛋白质的胚和皮层等组成，而重金属元素易积累于蛋白质较多的地方(杨居荣　等，1999)。另据研究，谷物中的 Cd 之所以易积累于蛋白质较多的部位，与 Cd 易与富硫蛋白质相结合有关，糙米中与蛋白质结合的 Cd 占糙米总含 Cd 量的60％以上 (Hsien et al.，1996；杨居荣等，2000)。

3　展望

3.1　关于品种筛选的研究

　　对重金属污染土壤的治理方法包括物理措施、化学方法及生物技术，但这些方法在有效性、持久性及经济性方面难以达到预期效果(Wang，2002)。而通过品种选择，将作物食用部位的重金属浓度控制在允许范围被认为是中轻度污染地区治理污染的有效途径，并在向日葵(Helianthus annuus)和硬质小麦上成功应用(Li et al.，1995；Penner et al.，1995；Wang，2002)。已有的研究表明，水稻品种间和类型间，在对重金属元素的吸收和分配上存在很大差异，这为该方面的深入研究奠定了基础。但从供试材料来看，已有研究一般只对同一地域内的品种、同一类型品种或只对少数几个品种进行比较，特别是对20世纪90年代以后育出的高产品种及新的品种类型更缺乏研究。深入研究不同水稻品种对重金属吸收分配的差异及其在时间(不同生育期)、空间(不同器官)上的变化，并探明这种差异和变化的遗传基础，以便选育和培育出对稻田重金属吸收量少及向籽粒分配比例低的水稻新品种。

3.2　关于复合污染的研究

　　随着土壤重金属污染的出现及污染问题的复杂化，多元素的复合污染问题引起了国内外学者的极大关注。但复合污染是一个相当复杂的过程，其生态效应受作物品种、元素组合、相对浓度及比例以及环境因素的多种影响。相对于旱田作物，目前的稻(水稻)田重金属污染实验多以单一污染实验为主(其中又以 Cd 或 Pb 污染居多)，而对复合污染的研究较少，只能算刚刚起步，距离规律性的认识还很不足。另一方面，重金属污染与有机污染物的复合效应，也应受到足够的重视。

3.3　关于重金属毒害机制的研究

　　目前，从分子和基凶水平研究植物抗重金属污染已引起国内外许多学者的高度重视，但纵观有关重金属污染对水稻伤害的文献资料不难发现，目前这方面的研究还不多(Moons，2003a，2003b)。因此，今后要全面加强重金属离子在细胞内活动(如重金属的累积、代谢、对细胞功能的破坏及被螯合和区域化)的研究，以便揭示水稻体内重金属迁移分配的本质。另一方面应加强相关基因的鉴定、分离、克隆、组织结构及其启动子活性研究，以便利用基因程的方法改良水稻的耐重金属能力。

    注：
    （1）文章来源：植物学通报，2005年22卷第5期；
    （2）作者单位：扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室等。

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