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Mason等(1928)提出了源库学说，对提高作物产量的理论与实践起到重大的指导和推动作用。育种家们以此理论为指导，从源和库的方面对作物品种进行了改造，使作物产量大幅度提高。而在水稻高产育种实践中，籽粒充实度差成为新的重要问题之一，籼粳亚种杂交稻库大源足而流不畅，空秕率高，即流影响了籽粒灌浆。特别是穗颈输导组织的性能在一定程度上影响着籽粒灌浆物质的运转，籽粒充实度差。研究输导组织的维管束性状，将有助于阐明水稻运流的生理机制，为水稻高产奠定生理基础。

1 流的作用及水稻的运流组织

贯穿整个水稻植株体的维管束系统是其主要输导组织，承担着植株体内的长距离运输功能，维管束主要由木质部和韧皮部来构成，由导管构成的木质部主要输送水分和溶解在水中的无机盐，由筛管和伴胞组成的韧皮部主要输送溶解状态的同化物，茎秆中的维管束是水分、矿物质和有机养分的运输通道，在“源库流”中行使“流”的功能。穗颈维管束是光合产物、矿质营养及水分向穗部运输的必须通道，其数目、大小及功能直接影响光合产物向籽粒的转移，是库大流畅的解剖学基础。

1.1 水稻植株的维管束系统

1.1.1 水稻体内雏管束的分布与联结 稻株内维管束是一个相互连通的系统组织，地上器官(叶、叶鞘、茎)中都有大小两种维管束。叶片内的大维管束纵向平行分布在叶片远轴侧，全部通过叶鞘进入茎内而向下延伸两个节间；叶片的两条大维管束之间分布有数条小维管束，但只有中间l条(单数为中间的1条，偶数为中间两条合并成的1条)通过叶鞘远轴侧进入茎内，向下延伸1个节间，余者小维管束只在叶片内纵向延伸至叶枕处而消失。叶片主脉两侧大小维管束对称分布，在叶鞘内大小维管束规则地相间纵向排列，在叶鞘远轴侧大维管束是叶片大维管束向茎的延伸，小维管束主要是叶片的小维管束通过叶枕外侧向叶鞘的延伸进而进入茎内，在叶鞘边缘处也有与叶片维管束相连的小维管束。叶片近轴侧有一些小维管束，它们与叶舌中维管束相连通，在上位叶通过叶枕进入叶鞘内消失，下位叶则不进入叶鞘内。在叶身和叶鞘的纵向大小维管束间，有细小的横向维管束相连，称其为结合脉或叫连络组织，其结构简单，一般由一个导管和一个筛管及二个薄壁细胞构成，也称为横走维管束。

1.1.2 水稻各器官中的维管束的数量关系 水稻品种叶片、叶鞘的大维管束数一般都是随着节位升高而递增，叶鞘的数量稍多于叶片。利容千认为杂交稻茎大维管束上部节低于下部节间，常规稻下部低于上部。典型粳稻品种第二节间大维管束数与叶鞘和穗颈大维管束数之和基本相等，典型籼型品种第二节间大维管束数与剑叶叶鞘大维管束数之和为10余个，而剑叶叶鞘与第2节间大维管束之比籼型和粳型品种无明显差异，说明通向叶鞘的大维管束数分配率亚种间无差异，籼型品种穗颈大维管束多，是由于比粳型品种除第二节间维管束数基数大之外，粳型品种穗颈未分化增加大维管束个数，而籼型品种穗颈又分化增加了大维管束个数，籼粳亚种杂交稻表现中间性状。叶片、叶鞘、节间大维管束数相互关系表明，品种的叶片与叶鞘大维管束数都极显著正相关；叶片与同节间大维管束数呈负相关，但一般不显著。叶片、叶鞘大维管束数分别与其下二节间大维管束数正相关。但除穗颈外，茎基部第一节间大维管束数稍多外，大维管束数随节位上升而增多，差异不显著。具有5 片展开叶的水稻品种上部3叶的叶片/叶鞘大维管束数都显著高于下部下2叶，从流的角度支持了上部叶片以籽粒贡献率大的观点。

1.1.3 维管束基本组织微细结构与运流机能 韧皮部的筛管内同化物流动的动力有压力流学说、简单扩散作用学说、细胞质环流学说、电渗流动学说、收缩蛋白学说和离子泵学说等。而支持率较高的是新压力流学说，认为同化物在筛管内运输是一种集流，是源库两侧SE～C C复合体内渗透作用形成压力梯度所驱动。

水稻在伸长节形成节网维管束，不伸长节形成周边维管束环，叶与茎、根与茎之间通过节网维管束或周边维管束环连接进行物质交换。在节内的肥大维管束和分散维管束及节网维管束之间，都有胞间连丝，同周围组织的薄壁细胞间也有胞间连丝连络。肥大维管束内肥大木质部由假导管、木质部薄壁细胞和海绵状体构成，木质部薄壁细胞有转运细胞存在，肥大的木质部通过节的蒸腾流的溶质被木质部薄壁细胞选择吸收，水平转运至韧皮部，肥大维管束和分散维管束间通过薄壁细胞桥连接，物质从肥大维管束通过这个桥进入分散维管束。并且这些薄壁细胞内细胞质、细胞器丰富，显示高的活性，为光合产物向上运输提供动力。

侧根的原生筛管不退化，为根的前端合成提供物质，距根端5cm处后生筛管成熟，原生筛管、后生筛管和伴胞及相邻的中柱鞘细胞、组织薄壁细胞间以胞间连丝相连，筛管内透明，网状构造和微纤维状P-蛋白不存在，距生长点0.5～2cm处细胞质、高尔基体、粗面内质网、线粒体等细胞器含量高，认为伴饱和内鞘细胞活性高，支持主动运输假说。

叶片和叶鞘的横走维管束由一个导管和一个筛管及两个薄壁细胞构成，它同叶肉细胞相连，吸收光合产物，另一端与大小维管束的原生筛管和导管相连，向其输入光合产物。叶片的大小维管束外有维管束鞘，大小维管束的背轴侧原生韧皮部退化，失去运流机能。大维管束的韧皮部和木质部间，维管束鞘细胞和韧皮部薄壁细胞及木质部薄壁细胞间有很多胞间连丝，光合产物通过其送向后生筛管；小维管束的后生韧皮部和后生木质部间的伴胞和韧皮薄壁细胞从自由空间吸收光合产物到细胞内，并将其送入筛管。大维管束的周围有许多与后生导管相连的木质部薄壁细胞，其胞内含有丰富的线粒体等，具有从导管吸收运送溶质的功能。

灌浆物质进入颖果途径的顺序是：小穗轴中央维管束-子房背部维管束-珠心突起-珠心层质外体-胚乳。子房的背部维管束组织，从筛管卸出的输导物质开花后5天，经珠心表皮、然后珠心突起，最后达到胚乳。肥大的小穗维管束韧皮和木质部变成细的分枝后混合，有很多厚壁细胞、维管束薄壁细胞和筛管、导管分布在海绵组织中，其代谢活性高，加强筛管-导管的横向连接活性，增强了从筛管中抽取水分到导管，输导到颖部蒸发，筛管膨压下降，从小枝梗来的筛管液流流入加快，向子房背部侧的维管束的供应能力提高，认为有泵提功能。子房背维管束附近，筛管、木质部、珠心突起、糊粉层并列，木质部和筛管间有特化薄壁细胞连络，木质部位于从筛管和胚乳连接通道的中心，是发达的导管，但不向子房中输送根流液，是筛管渗出水的排水管，其机能认为是调节子房内部膨压，从而形成筛管流的动力。

1.1.4 穗颈维管束与其它性状的关系 许明子用石蜡切片法观察了6个不同水稻品种的穗颈节间维管束性状，即大维管束数、小维管束数、穗颈粗度、节间横切面积、髓腔面积、茎壁面积、茎壁/节间面积比、维管束总面积、韧皮部总面积、木质部总面积、韧皮部维管束比、单个大维管束面积、单个小维管束面积、大维管束总面积、小维管束总面积等15个性状，结果表明，不同品种之间在穗颈粗度、茎壁面积、维管束总面积、韧皮部总面积等13个性状上存在显著或极显著差异；相关分析表明，除韧皮部维管束比和单个小维管束面积与其他性状无显著相关外，其它穗茎粗度等13个性状之间均表现显著或极显著正相关，其中茎壁面积/节间面积与其他性状之间均表现为极显著负相关关系，而穗颈粗度与茎壁面积关系最密切。黄璜用20个早稻品种和8个晚稻品种测定维管束面积、韧皮部面积、木质部面积、维管束数目、髓腔面积、茎壁面积、茎壁面积/节间横切面面积、韧皮部面积／维管束面积等12个穗颈节间性状与每穗颖花的相关程度。结果表明，韧皮部总面积与每穗颖花的相关系数分别0.7370、0.7524、0.8736，显著性测验分别达到 O.001、O.05、O.001水平，维管束数、维管束总面积也与每穗颖花数有显著的正相关关系。

1.2 流与库的数量关系

即维管束数与穗部性状的关系。水稻穗颈维管束数量与大穗性状间显著正相关。林把翠报道过，粳稻品种第一节间维管束数与每穗颖花数呈正相关，相关系数为O.908；黄璜用45个籼粳两个亚种和不同穗型品种研究得出，穗颈大维管束数与穗一次枝梗数相关系数粳稻为0.8652、籼稻为0.7235，穗颈大维管束数与穗颖花数的相关系数粳稻为O.8671、籼稻为O.7575，都是极显著正相关。徐正进用籼粳亚种间杂交后代材料研究得出，穗颈大、小维管束数和穗一次枝梗数、二次枝梗数及一次枝梗粒数、二次枝梗粒数及穗总粒数都呈极显著正相关。发现籼亚种穗颈维管束数量明显高于粳亚种，是籼亚种品种，特别是改良籼型半矮秆品种单穗籽粒多、产量潜力大的原因之一。穗颈维管束数与穗部颖花、籽粒的正相关关系，说明形成大穗同时也可有通畅的流的数量基础，可以达到库大和通畅的流的统一。

1.2.1 茎维管束数与穗型 林把翠在报道粳稻穗颈间维管束数与穗一次枝梗数、每穗颖花数呈正相关的同时，认为茎倒数第二伸长节间的大维管束数与穗颈节间大维管束数的比值，因水稻品种而不同可分为5种比例类型，而把水稻品种区分为穗重型、偏穗重型、中间型、偏穗数型和穗数型。而穗重型品种的第一二节间大维管束数与穗颈大维管束数的比值最高，其它依次降低。徐正进指出，在形成大穗时，每穗粒数与二次枝梗粒数关系最密切，二次枝梗粒数与二次枝梗数关系最密切。二次枝梗数与穗颈大维管束数关系最密切，说明增加穗颈大维管束数有可能得到大穗。每穴穗数与穗一、二次枝梗数和一、二次枝梗粒数、穗粒数、穗颈大维管束数相关不显著，通过籼粳杂交的可能使每穴穗数与穗颈维管束数在较高的水平上统一起来，育成每穴穗数与穗颈维管束数都较多的大穗型品种，可以保证不降低群体质量的前提下扩大库容。

1.2.2 输导组织的质量与籽粒充实 杂交稻与其三系茎叶解剖比较，维管束鞘的厚壁组织(抗逆，保证后期不倒伏，保持运输能力) 和维管束的分化程度都较发达;亚种间杂交稻伸长节间与穗颈维管束数目和大小，亚种间>品种间>常规稻。亚种间杂交稻籽粒充实度差主要与其输导组织的颖花负荷过重有关。籽粒充实度差的亚种间杂交稻穗基部一次枝梗数量优于穗顶部，而其单个大维管束的韧皮部面积远小于穗顶部。穗颈节间单位维管束或单位韧皮部面积上通过的干物质量与灌浆速率呈现显著正相关。籽粒充实度高需要流畅、流强，说明流的质量不仅与维管束的数量有关，还与输送有机物质的韧皮部质量——横截面积大小有关。李木英研究籼/粳杂交组合1286s/2410产量潜力大(穗大颖花多)但充实度差时指出，其穗颈节上的维管束数和面积均大于其它组合和汕优63，结实颖花主要分布在一次枝梗和穗中上部，其维管束数虽低于穗下部空秕粒，但是其上部二次枝梗结实颖花平均占有韧皮部面积大于下部二次枝梗。说明二次枝梗颖花结实的必要条件是占有较充足的韧皮部面积。杂交稻W6154/早特青结实率差就是与维管束负担过重有关。

2 突破流的生理障碍将是水稻实现超高产的途径之一

新株型稻(NPT)和籼粳(IHJ)亚种杂交稻是在水稻超高产理论下选育的，其库容大，期望通过它达到超高产，但是其籽粒充实不良。新株型稻(NPT)和籼粳(IHJ)亚种杂交稻与三系杂交稻汕优63相比，结实期光合势较大，干物质积累和干重颖花比较高(总干重/总颖花)，但抽穗期茎鞘中贮存的非结构性碳水化合物(NSC)、干重颖花比和糖花比都低，抽穗期茎鞘中贮存的非结构性碳化合物表观输出率、同化物运转率、标记剑叶的C分配到籽粒比例、收获指数、以及灌浆初期籽粒生理活性都低，低的库活性减弱了同化物向籽粒调运，导致籽粒充实不良。郭玉春指出，NPT水稻全生育期的物质积累呈现两次高峰，黄熟后植株仍具有较强的物质生产能力，但茎鞘物质转化率低，导致经济产量潜力未能充分发挥。籽粒中ATP酶活性明显低于对照特青和汕优63，NPT水稻穗颈维管束数总面积小，影响了物质向穗部运输。

廖耀平研究高收获指数型水稻品种粤香占库源流特性，其库容较大，全生育期叶片和光合作用能力强，尤其是抽穗至黄熟期的光合作用能力强，花后光合产物用于籽粒充实的比例大，库源间的通畅性好，库源流在高水平上协调平衡是粤香占高收获指数的主要成因。

马均报道，亚种间重穗型杂交稻(Ⅱ优162，冈优881)的维管束数、单个维管束面积、维管束总面积、韧皮部总面积、木质部总面积均明显高于品种间杂交稻汕优63，从而促进了二次枝梗颖花数。二次枝梗籽粒数的大量增加，是其大穗的生物学基础；其维管束颖花负荷量、韧皮部的籽粒充物日流量的负荷量均低于汕优63，因而其穗大、籽粒充实良好，单穗重高，克服了籼粳亚种杂交穗大而流不畅导致籽粒充实度差的这一生理障碍。证明亚种间重穗型杂交稻选育方法为籼粳亚种间杂交超高产育种提供了一条可行的技术途径。

3 水稻穗颈维管束的遗传研究

多人研究认为，水稻穗颈维管束数是一个稳定的遗传性状。徐正进用籼粳亚种杂交分析，F_l代穗颈大维管束数接近双亲平均值，正反交无显著差异；F₂代穗颈大维管束数呈连续变异，大多数个体介于双亲之间，接近正态分布，少量个体表现超亲遗传，正反交F₂分离也极为相似，推断籼粳亚种间有显著差异的穗颈维管束性状是数量性状。

章志宏等采用籼粳亚种间杂交的DH群体对水稻穗颈和倒2节间维管束等性状进行了数量遗传分析，结果表明，穗颖花数、一次枝梗数、二次枝梗数和穗颈大、小维管束数的遗传力在70％以上，倒二节间大、小维管束数的遗传力则在50％以上；颖花数、一次枝梗数、二次枝梗数和穗颈、倒二节间大小维管束数这类性状均受多基因控制，各性状的偏度和峰度系数的估算结果表明，控制颖花数、二次枝梗数和穗颈大维管束数、倒二节间小维管束的多基因间无互作，而控制一次枝梗数和穗颈小维管束数、倒二节间大维管束数的多基因间有互补作用。

滕胜等对水稻维管束性状进行了分子生物学研究，用1个ZYQ/JXl7的DH群体，RFLP标记的基因连锁图谱，定位了 3个大维管束的QTL分别位于第1、第6和第7染色体，控制小维管束的2个QTL，分别位于第4和第6染色体上。

4 栽培环境对水稻茎和穗颈维管束的影响

4.1 影响茎内维管束数的时期

川原研究证明当n叶露尖时，该叶叶鞘所包节间内的维管束数目已经被决定。凌启鸿试验证明，影响基部节间大维管束数最迟的时间，在“主茎总叶数-伸长节间数-l”叶龄期之前。而要显著增加茎内大维管束数，对植株采取措施的时期，要比这个叶龄期早，而且是从幼苗期开始就受影响。

4.2 影响茎和穗颈维管束数的条件

凌启鸿试验证明在秧田期，密度和肥力两因素影响秧苗的壮弱和茎内大维管束的多少，在稀播的情况下，幼苗期肥力的作用大于密度，而在大苗期，密度的作用大于肥力的作用。黄璜用不同播期、移栽密度、不同播量、栽培方法等试验，结果得出，在不同播期下，各节间大维管束数都有随播期推迟而减少；不同移栽密度下，表现少苗匀植使穗颈节间大维管束数增多，且大穗型趋势更明显；直播时穗颈节间大维管束数稀播优于密播；不同播量条件下移栽，穗颈大维管束数是稀播多于密播；移栽比直播的穗颈大维管束数增加，说明其受到本田期栽培环境的影响。生态条件对茎秆节间大维管束具有影响，生态条件改善，可促进茎秆节间大维管束数增多。秧田期环境条件不同，本田期环境条件相同，稀播的第一节间大维管束数多于密播的，秧苗素质影响本田期第一节间大维管束的分化。对第一节间大维管束的影响始于秧田期，本田期环境条件直接影响第一节间大维管束的分化，在以后的幼穗形成期和孕穗期，随时间推移影响变小。为了培育大穗，不但要注意适量稀播培育壮秧，同时必须适龄早插，采用少苗匀植方法，加强本田期水肥管理，才能增加大维管束数，取得大穗的增产效果。稀植与高肥利于形成多的茎大维管束数和大的面积。

在穗分化初期用赤霉素lOOmg·L^-1处理水培的水稻，穗颈节大小维管束数增加，一次枝梗小维管束数增加，二次枝梗小维管束数未发现变化，赤霉素处理促使大小维管束细胞加大。

5 对水稻的流研究展望

水稻产量不断提高，从源库流上分析，流已经显现其对籽粒产量的限制作用。前人已对源与库及其关系有较为深入的研究，从本文所收集分析研究结果，以前对水稻的流的研究，多集中在以维管束为主的承载“流”组织的解剖、亚种类型间数量差异及遗传等方面，对流的质量研究较少，或只是初涉。对维管束的流量面积和“流”的生理活性，如胼胝质对流的影响、同化物的源端装载与库端卸出的酶和动力、流运转的信号调节系统、维管束的分子遗传规律、维管束的遗传进化与亚种分化等方面深入研究，揭示流的奥秘，有助于寻找提高作物产量的可行性措施。

注：
（1）来源：沈阳农业大学学报，2003年，第34卷第6期；
（2）作者单位：沈阳农业大学。

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