中国水稻信息网 C.N.R.R.I.

纵观水稻育种的历程，每一次新的技术突破都离不开新遗传种质资源的发现和利用。由于半矮秆基因的发现与利用，矮化育种成功了，水稻产量从而提高了20％～30％。野败种质的发现和利用，使中国杂交水稻培育成功，再次提高产量20％左右。回顾国际水稻研究所(IRRI)的育种史，抗白叶枯病Xa-4基因和O.nivara抗草状矮缩病毒病GS基因的发现和利用，使育成的IR26和IR28及之后的所有IR品种都兼抗这二种世界性的主要病害，增产稻米、少用农药、保护环境，获得难以估量的社会、经济和生态效益。

20多年来，国内、外学者关注并致力于水稻eui基因的发现、研究和利用，在最近几年取得明显进展，本文就此做一概述。

1 eui种质的发现

通过辐射和化学诱变Norin8，Okuno等获得8株高秆突变体，他们具有不同的秆型。基于各节间伸长的比例及伸长节间数，将8个高秆突变体分为上部节间伸长型(LM-3)、基部节间伸长型(LM-1、、-2、-7)、多节位型(LM-4、-5)和所有节间伸长型(LM-6、-8)4种类型。同年Okuno等分析了高秆突变体 LM-1及LM-3的遗传，认为LM-1的高秆由隐性单基因控制，LM-3由显性单基因控制。

美国学者Rutger等报道了，在粳稻杂交后代中发现一株长节间，高秆个体，并命名为76:4512。对76:4512的遗传研究表明，最上节间伸长是由隐性单基因控制，并建议用eui表示该基因。该基因能使最上节间伸长2倍，穗伸长12％，且对其他节间几乎没有影响。他们设想eui基因在杂交稻种子生产中是一有用的第4因子(相对于不育系、保持系和恢复系)；将其用于提高恢复系株高，以提高父本的传粉能力，增加制种产量，还可适应机械化的商业生产。吴世弼等用30千伦的Co⁶⁰γ射线辐照诱变籼稻品种桂朝2号，获得一个高秆隐性突变体“Mh-1”。研究表明，“Mh-l"株高由一隐性单基因控制，属简单遗传，且受微效基因影响。高秆隐性突变体“Mh-1”的株高比桂朝2号增加了50.43 cm，增高48.96％，而这种增高是由植株各节间长度同时增长的结果。这和Okuno和Kawai及Rutger和Carnahan所得到的高秆隐性突变体的增长原因不同，前者是由植株低节位节间的增长，后者是顶端节间的增长。廖昌礼等又报道，在1983年他们在水稻远缘复合杂交组合2E×密阳22的F₂代中发现高秆个体，并命名为Grlc(Guizhou recessive long-internode)，其株高的增加是由于所有节间的伸长，它与国外已知的两个高秆隐性水稻LM-1和76:4512的秆型结构所不同。

孙立华等通过组织培养广亲和粳稻02428，筛选到体细胞无性系变异的高秆隐性单基因突变体02428h。与供体亲本02428比较，其茎秆高(不包括穗长)增加了40.1 cm。这主要来自于倒1、倒2节间的伸长，特别是最上部节间伸长达26.6 cm，占总伸长的66.3％，基部节间长度没有显著增加。其他农艺性状如单株穗数、每穗粒数没有明显改变，但穗长却显著增加了。02428h与Rutger发现的eui材料，秆型表现相似，属上部节间伸长型。

杨仁崔等通过辐射诱变协青早B，获得2种不同类型的高秆隐性突变体协青早eB-1和协青早 eB-2。协青早eB-1的株高为150～160 cm，协青早 eB-2的株高为110～120 cm。协青早eB-1株高的增加除靠倒1节间的增长外，倒2、倒3节间的增长也达极显著水平，倒1节间的增长量占总增长量的53.3％。协青早eB-2株高的增加基本上都是由倒1节间的增长，其增长量占总增长量的90.2％。

2 eui种质的遗传

Rutger等研究了eui基因与sd-1的关系，确认eui基因是独立于sd-1的一个高秆隐性基因。 Maekawa等对76:4512和N0.615进行了等位性测验，认为No.615最上节间伸长基因与PL-1中的eui基因等位。为此，他们也将No.615最上节间伸长基因命名为eui。廖昌礼用Grlc与几个矮籼品种和矮秆不育系测交，研究了F₁株高特点及Grlc与各类高秆材料的秆型差别。指出Grle高秆隐性性状不受胞质影响。陈廷文用Grlc与4个矮籼、粳亲本杂交，分析了Grlc株高在各世代的遗传。半矮生籼粳稻品种对Grlc株高相对为显性。但由于半矮生品种遗传背景和交配方式不同，杂交后代株高分离表现出多样性的遗传。在籼籼交中，Grlc株高表现受一对隐性基因控制，属简单遗传，存在有基因的上位性效应；籼粳交后代Grlc的株高既受一对隐性主效基因控制，也受两对隐性主效基因控制，还有的受两对以上独立隐性主效基因控制。表明Grle高秆隐性性状在粳稻组合中，除受高秆隐性基因控制外，还受粳稻修饰基因的影响。陈建民等研究了水稻隐性高秆突变的遗传及与半矮生基因的等位关系。认为隐性高秆由隐性长节间基因eui控制，eui与sd-1相互独立，且Grlc与02428h所携带的长节间基因是相同的。朱旭东等研究了高秆突变体 Mh-1的株高遗传，认为Mh-1中仍然含有sd-1，而不是sd-1原位点的回复突变。根据Mh-1与含有sd-1矮秆品种杂交F₁的株高表现，认为Mh-1的高秆特性是由一对隐性抑制基因控制，将其暂定名为i-sd-1(t)。该抑制基因能调节sd-1的表达，并仅对sd-1起作用，而对由非sd-1控制的半矮秆不起抑制作用。梁康迳等分析了两个高秆隐性种质76:4521和Mh-1穗伸出度的遗传。认为穗伸出度受1对隐性主效基因和一些修饰基因控制，穗伸出度与株高、穗长、第1节间长及第2节间长呈极显著正相关。黄荣华等测验了辐射获得的高秆隐性突变体 eRl27与Grlc、02428h、76:4512及IR50eui的等位性关系。试验表明，控制eRl27的高秆隐性基因与已有材料的高秆隐性基因等位。杨蜀岚测验了协青早eB-1、eB-2与IR50eui之间的等位性。结果表明，协青早eB-2与IRSOeui的F₁为正常半矮生类型，不同于双亲的长穗颈高秆型；协青早eB-1与IR50eui的F₁为如同双亲的长穗颈高秆型。据此，推断协青早eB-1中的长穗颈高秆隐性基因与IR50eui中的 eui基因等位，称euil；协青早eB-2中的长穗颈高秆隐性基因与IR50eui中eui基因不等位，为一新基因，称eui2。

遗传研究表明，除协青早eB-2外，控制不同高秆隐性材料的基因都为同样的eui，但不同材料之间的秆型结构有所不同，可能是由eui基因于不同遗传背景中表达差异引起的，或受其他微效基因的修饰作用所致。

3 eui基因的作用机理

何祖华等研究了珍长A苗期和抽穗期对 GA₃的敏感性，指出带有长节间基因eui的珍长A不论在苗期和抽穗期对GA₃的敏感性均高于珍汕97A。此外，他们还探讨了eui的应用和不育系的选育。eui基因能基本上消除胞质不育系的包颈现象，其效应受品种遗传背景的影响。何祖华等在不同生育期水稻株高基因对GA₃的敏感性及对内源激素含量的调节的研究中，发现含有eui基因的水稻苗期至抽穗期GA₃含量逐步上升，且高于含其他株高基因的水稻。一般认为内源激素GA₃含量高，对于外源GA_s的敏感性小；但eui基因对外源GA₃较敏感。此外，IAA的含量也以eui稻株最高，而 ABA含量低。认为水稻eui基因对GA3的敏感性为全生育期敏感型。

季兰研究了eui基因的作用机理。认为 eui1、eui2基因之所以能使水稻最上节间剧烈伸长，是因为在抽穗始期产生大量的GA₁，诱导最上节间的剧烈伸长。eui1基因的表达有时期和部位特异性，强烈表达时期为孕穗末期和抽穗始期，表达部位主要在穗和剑叶；其表现为GA₁含量剧增，穗的 GA₁/ABA比例也剧增，同时提高对GA₃的敏感性。推测eui1基因很可能不是一个单纯的结构基因，因为它同时涉及GA₁含量及对GA₃的敏感性，该基因可能是一个调节基因或编码转录因子的基因。eui2基因表达时期主要在抽穗始期，表达部位主要在剑叶；表现为GA₁含量和GA₁/ABA比例的剧增，未表现出对GA₃敏感性的变化。eui2基因有可能是编码GA合成途径某一代谢酶的结构基因，该基因仅涉及GA₁含量的变化。

4 eui基因的定位

Maekawa和Kita将eui基因定位在Ⅵ+Ⅸ连锁群，分别与nl-1和ri基因连锁，他们之间的重组值分别为(23.7±5.1)%和(28.6±5.1)%。Labrojo和Khush通过水稻初级三体测验，将eui基因定位于第5染色体。吴玉良等利用1对近等基因系，采用RFLP技术，初步将eui基因定位于第5染色体下端，找到了与此eui基因连锁的两个分子标记 RG435、RG493，其中eui基因与RG435相距33.6 cM。杨蜀岚等采用SSR和AFLP分子标记技术及BSA分析方法，筛选到位于第10染色体上4个微卫星标记RM258、RM269、RM271、RM304和1个 AFLP标记E1与eui2连锁，将eui2基因定位于第10号染色体的长臂中部，并构建出eui2基因的局部分子标记连锁图，eui2基因位于分子标记E1和RM304之间，二者距eui2的遗传距离分别为O.6和1.4 cM。

5 eui种质的育种利用

eui基因有2个育种利用途径，一是选育高秆隐性恢复系提高其传粉势能；另一是选育长穗颈不育系，期待达到遗传解除不育系的包穗并提高对外源 GA₃的敏感性。Rutger等曾设想将eui基因用于恢复系，期望以提高株高来提高父本的传粉能力，增加制种产量，并适应机械化的商业生产。陈廷文认为，若通过杂交转育把高秆隐性基因导入到恢复系，可利于传粉，提高制种产量。Virmani等报道利用76:4512与IR50杂交、回交育成了恢复系 IR50eui。申宗坦等利用eui基因与野败胞质的互作效应，采用杂交回交转育的方法，将76:4512中的eui基因导入籼型不育系珍籼97A，解除了包穗，其穗颈伸出度达到+0.71 cm，指出可以把eui基因导入籼型野败不育系中，消除包穗现象。何祖华等利用eui基因与野败不育胞质之间的互作效应，可部分地抑制野败对穗伸出度的负效应，使不育系基本上不再出现包穗现象。通过回交将eui基因导入珍籼97A，首次育成不包穗的野败不育系珍长 A。珍长A穗颈伸出度为-1.8 cm，对照为-11.1 cm。杜如伟等研究证实了，珍长A具有花时提前、柱头外露率高的良好异交习性，且只需喷施少量的“九二零”降低制种成本，提高种子质量。

6 e-杂交稻育种技术体系的建立及其研究进展

自eui种质发现，至今已经历了20多年，国内、外学者已从基础研究发展到探讨eui种质的应用，并将eui种质寓于生产。此间的研究与利用已明确，eui种质能够遗传解除不育系的包穗并提高对赤霉素的敏感性；利用含有eui基因的不育系或恢复系配制的F₁仍为半矮秆，且具有杂种优势。以上研究为eui种质成功地应用于育种与生产打下了基础。

至今eui种质仍未能成功地应用于生产，是因为发现的eui种质不能直接用于生产，而必须通过杂交、回交转育等手段，但因基因的分离与重组，又使不育系和恢复系在eui导入的过程中丧失了部分本来具有的综合优良性状。即使已育成的珍长 A及IR50eui也都未有生产应用的报道。

杨仁崔等提出直接诱变B系、R系及S系，获得高秆隐性突变体，进而育成长穗颈不育系、高秆隐性恢复系，继而育成e-杂交稻的技术路线。实践表明，诱变获得的高秆隐性材料属于单基因突变，基本不改变原不育系和恢复系的其他综合优良性状。采用此技术，已将国内外生产上应用的主要不育系都转育成长穗颈不育系，它们是II-32eA1，协青早eA1、2，龙特浦eA1、2，D297eA1、2，V20eA1，金23eA1、2，冈46eA1，D62eA1，IR68902eA1，X07eS1和培矮64eS1。其中II-32eA1、冈46eA1、协青早eA1、协青早eA2、金23eA1、龙特浦eA2、IR68902eA1和培矮64eS1已通过技术鉴定。相应的e-杂交稻也已育成，部分e-杂交稻组合已进入生产示范和区试。张瑞祥等从福建农林大学引进“水稻雄性不育系选育方法”，育成籼型长穗颈不育系K17eA。湖南师范大学与福建农林大学合作育成长穗颈双低温敏核不育水稻。

研究表明，eui基因可完全或基本解除不育系的包穗和提高不育系对赤霉素的敏感性，同时增长柱头、提高柱头外露率并明显改善异交特性。其解除不育系包穗程度依不育系不同的遗传背景及不同eui基因而异。II-32eA1、协青早eA1、龙特浦 eA1、2、D297eA1、V20eA1、培矮64eS1能完全解除包穗；而金23eA1、2、冈46eA1、协青早eA2、D297eA2、 D62eA1、IR68902eA1只能缓解不育系的包穗程度。 eui1基因一般比eui2基因有更大的解除包穗效应。此外，抽穗时的环境温度较高时，有利于长穗颈的表达。张瑞祥等利用长穗颈不育系协青早eA2与恢复系4480进行制种，获得成功，在不喷“九二零”的条件下，每公顷比对照增产483.35 kg，增幅达52.73%。

与原杂交稻相比，e-杂交稻具有与原杂交稻相似的株叶形态和生育期，但因含有eui基因，具有其本身特有的生物学特性，表现植株生长较繁茂，各个生育期的植株高度略有增加，但分蘖数略有降低；构成产量因素中的有效穗、结实率和穗粒数略有降低，但千粒重增加，保持原杂交稻的产量水平；茎秆的倒伏指数略有增加；稻米米粒变长、变宽，长宽比增加，稻米的外观品质有所改良。统计分析表明，所研究的e-杂交稻各性状与原杂交稻性状间的差异都达不到显著水准。

7 认识与展望

7.1 20多年的研究表明，eui基因具有遗传解除不育系包穗的功能。实践证明，采用相应诱变因子和诱变剂量，水稻eui基因的突变率相当高，平均为0.0l%，变幅为0.002%～0.047%；依不同遗传背景和不同剂量而异。此外，eui为高秆隐性突变，突变体易于选择，且稳定快。可以认为，e-杂交稻育种技术路线和方法更具科学性，育种效率高，已将eui种质直接推向育种与生产应用。

7.2 eA系、eS系的长穗颈表现，从遗传上提高不育系的异交潜势，将有利于提高种子生产的高产、稳产性。研究与建立不用(或少用)“九二零”的种子生产技术体系，达到可持续发展高产、低耗、优质、无污染的种子生产是选育和利用eui基因的主要目的之一。 eui基因用于两系稻，优点更为突出。实践表明，多数光温敏两用核不育系包穗严重，且对“九二零”钝感，而带有eui基因的培矮64eS1在不育期和可育期都能完全解除包穗，且对“九二零”敏感，生产上可以完全不用“九二零”，或少喷施“九二零”以进一步提高其异交潜在优势。

7.3 eui基因的多型性，eui2新基因的发现，使得A系、R系同时利用eui基因成为现实，种子生产过程父、母本都可不用、少用赤霉素成为可能。育种上可根据不同遗传背景育种材料，筛选不同eui基因用于eA、eR系选育和杂交稻的最佳配组，从而提高e-杂交稻的育种效果和利用水平。e-杂交稻育种技术体系建立，育成带有eui基因的长穗颈不育系和高秆隐性恢复系，并可以eA/R、A/eR及eA/eR等3种方式组配出e-杂交稻。

7.4不同的eui基因对杂种的影响(特别是产量的影响)是不同的，同样的eui基因于不同的遗传背景下，对杂种的效应不一样。不同的eui基因于相同的遗传背景下的效应也不一样。在今后的e-杂交稻育种工作中要注意不同eui种质于不同遗传背景的利用，筛选强优势的组合，选育高产、更高产的e-杂交稻。将基部3个伸长节间短、茎秆粗壮、穗大、粒多、剑叶较厚的种质改造为e-杂交稻是近期育种的主要目标。e-杂交稻虽然具有与原杂交稻相近的半矮秆株叶形态，但由于eui基因的存在使得杂种株高略有增加，虽没有改变茎秆的结构，但各节间略有增长，茎秆的负重增加，抗倒性有所下降。生产上有必要通过相应的栽培措施来克服e-杂交稻植株略高的缺陷，发挥e-杂交稻的产量潜力。

7.5 迄今，都是取将原有的不育系和恢复系改造为含有eui基因的长穗颈不育系和高秆隐性恢复系，继而育成e-杂交稻的技术路线。今后，随着e-杂交稻育种的不断深入，采用诱变与杂交相结合的方法，选育新遗传背景的长穗颈不育系和高秆隐性恢复系，将使e-杂交稻育种提高到一个新的水平。

7.6 eui基因为一高秆隐性基因，可以作为与其紧密连锁性状的形态标记基因。

7.7 Ritchie等和Kende等认为深水稻是研究茎伸长的模式植物。eui基因提高水稻内源激素的含量，特别是GA类的含量，使得水稻倒1节于抽穗前2～3 天伸长50～60 cm。因此，含eui基因的水稻也是eui基因调节节间伸长机理及激素调节节间伸长代谢研究的模式植物之一。

7.8 实现对eui基因的定位、克隆、分离和遗传转化利用，不仅将有利于从分子水平上了解eui基因的表达机理，而且还将可能在禾本科其他作物的杂种优势育种乃至其他作物、植物，如速生树木和叶菜类蔬菜上应用。

注：
    （1）参考文献，略；需者可与本站Email联系或到中国水稻研究所图书馆查阅；
    （2）来源：作物学报，2004年第7期；
    （3）作者单位：福建农林大学作物遗传育种研究所。

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