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| 后期功能型超级杂交稻的概念及生物学意义 |
 作者：程式华 等 |
出处：中国水稻研究所 |
发布时间：2005-6-1 10:02:44 (原作发表时间： ) |
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1 水稻超高产育种与超级稻育种的回顾 高产和超高产是作物育种永恒的主题，是粮食安全最有效的保障。我国是人口大国，是水稻生产和消费大国，随着人口的增长，对水稻需求将呈上升趋势（表1）。我国在20世纪50年代后期利用水稻矮秆基因率先育成高产抗倒品种，出现了第一次“绿色革命”；20世纪70年代初，又在世界上首次将杂交籼稻三系配套应用于生产。水稻单产的这两次重大突破，促使我国水稻平均单产在20世纪70年代中期和80年代中期分别跃上3.75 t／hm2和4.5 t／hm2的台阶。其后，随着良种更新和良法的推广应用，到20世纪90年代初期，我国水稻以播种面积计，单产又进一步提高到接近6.0 t／hm2的水平，从而进入了世界先进行列。 籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的两个亚种。籼粳交具有明显的杂种优势，科学家对通过籼粳交来进一步提高水稻产量寄予了极大的期望。中国杨守仁等在20世纪50年代初开始了籼粳杂交育种，1951年组配“南特号（籼）×嘉笠（粳）”，经8年研究，认为理论上籼粳杂交育种可以作为常用的水稻育种新途径，并具有极其广阔的应用前景。通过连续选择，获得结实稳定的籼粳中间类型“籼粳杂交1～8号”，并进行不同生态区试种。在国外，印度于20世纪50年代也开展了籼粳杂交研究，但由于存在适应性问题，育种成效不大。20世纪60年代中后期，韩国政府为加强粮食供应，对IRRI育成的IR8发生了兴趣，与IRRI开展合作以改良韩国粳稻品种的生产力。他们以日本粳稻品种Yukara为亲本，与中国台湾品种台中在来1号杂交后再与IR8杂交，最后育成统一（Tongil）型品种，具有75％的籼型遗传基因。统一型品种再与籼型的IR24杂交育成密阳23。因此密阳23只剩12.5%粳稻血统。韩国于1971年开始推广统一型品种，1978年达到最高面积92.9万hm2，占韩国水稻种植面积的76.2%，这些品种一般比传统粳型品种增产20％～40％。其后，因米质差、感稻瘟病和适应性不强等原因，逐步退出了生产。 1981年，日本农林水产省组织全国主要国立育种机构，开始了历时15年的大型合作研究项目“超高产作物的开发及栽培技术的确立”，在水稻上简称“水稻超高产育种计划”或“逆7.5.3计划”的研究。该计划以选育产量潜力高的品种为主，辅之相应的栽培技术，分3个阶段实施。1981～1983年（3年）为第一阶段，主要从各地正在选育的系统中选择虽然品质稍差但高产稳产，增产10％的新品种。1984～1988年（5年）为第二阶段，以当时高产品种、韩国等国外高产品种及大粒品种等为育种材料，以早熟、抗寒及抗倒伏等为主要育种目标，育成增产30％的新品种，即低产地区6.5 t／hm2(以糙米计，下同)，高产地区8.5 t／hm2。1989～1995年的7年为第三阶段，以第二阶段育成的品种(系)为育种材料，进一步强化早熟、抗病虫、抗寒和抗倒伏等特性及改善株型，最终实现低、中产地区7.5～9.8 t／hm2以上，高产地区10 t／hm2以上，15年时间单产增加50％的超高产目标。主要工作涉及超高产常规育种技术与育种材料选择、超高产杂种优势利用研究、超高产品种选育、超高产品种的生理生态特性与栽培技术研究、超高产品种病虫害防治技术研究等。日本的水稻超高产育种其实就是籼粳交育种，其典型性是研究中大量利用了中国、韩国的籼稻品种与日本粳稻品种杂交。至1993年，共育成54个超高产系统，其中7个经日本农林水产省审定命名，即明星(1984年，中国91号)、秋力(1986年，北陆125号)、星丰(1987年，中国96号)、翔(1989年，北陆129号)、大力(1989年，北陆130号)、高鸣(1990年，关东146号)和福响(1993年，奥羽331号)，小面积糙米产量达10 t／hm2。但由于米质和适应性不理想等原因，未能大面积推广应用。 我国在通过籼粳杂交培育常规稻品种方面也取得了一些成绩，但非常希望通过籼粳交培育强优势的杂交稻。虽然北方杂交粳稻选育应用了一些籼稻品种作亲本，但很大程度上是通过籼粳交将籼稻恢复基因转育到缺少恢复基因的粳稻品种去。1987年，袁隆平提出了我国杂交水稻发展战略，将籼粳亚种间杂种优势利用作为继品种间杂种优势利用后杂交水稻发展战略的第二阶段，并进一步提出了籼粳杂交稻选配的24字方针，即矮中求高、显超兼顾、穗求中大、高粒叶比、以饱攻饱、爪中求质，对推进籼粳杂种优势利用起到了积极的作用，育成的一批籼粳亚种间组合在克服籼粳交株高超亲和生育期超亲方面非常明显，但在克服籼粳杂种结实率偏低且不稳定和籽粒饱满度较差问题上没有突破性进展，典型的例子有亚优2号等，穗子很大，但后期易早衰，引起结实率低和灌浆不充分。 1989年，国际水稻研究所启动了以大幅度提高产量潜力为目标的“新株型育种”项目。通过遗传育种、生理生化、农艺、计算机模拟和生物技术等不同学科的协作，设计出了新株型的具体形态指标及其实现的方式和方法。其新株型的要点是：弱分蘖力（3～4蘖）、没有无效分蘖、大穗、茎秆极坚韧、浓绿厚直的叶片、强根系活力、高收获指数。简言之，是少蘖和大穗。1994年，国际水稻研究所在国际农业研究磋商小组（CGIAR）召开的会议上，通报了该所育成的“新株型稻”，其产量在热带旱季小区试验中可望达到12.5 t／hm2（其最终产量目标为13～15 t／hm2，新闻传媒以《新“超级稻”将有助于多养活近5亿人口》为题进行报道，从而引起了世界各产稻国政府和科学家们的极大关注，超级稻这一名称也因此而传遍全球。国际水稻研究所的超级稻项目虽然已陆续选育出不少优良的定型株系进行多点多重复的产量潜力评价试验，结果表明多数品系株型接近于原来设计，但极大多数因谷粒灌浆差而产量低，同时也观察到诸如生育后期生长率小、冠层光合效率较低、感病虫害、品质不佳等缺点。如果单纯从品种的现实生产力来比较，无论是在各地产量比较试验中，还是在云南的高产示范点（生态条件优越，通常水稻单产可达15 t／hm2），国际水稻研究所育成的超级稻均难以与我国育成的生产对照种（如桂朝2号和汕优63）相匹敌，离生产利用还有相当的距离。为此，根据存在的问题，国际水稻研究所近年来已借鉴中国的经验对原超级稻育种的设计和技术路线进行了必要的修正。 受国际水稻研究所超级稻育种的启发，中国农业部从1996年开始组织实施“中国超级稻育种”计划并组织专家制订了超级稻的产量指标（表2），除了产量指标外，还要求北方粳稻和南方籼稻米质分别达到部颁一、二级优质米标准，抗当地1～2种主要病虫害。中国超级稻育种是中国水稻矮化育种和杂种优势利用的深入，与超高产育种的区别就在于超级稻育种突出了理想株型的构建，并与籼粳亚种间强杂种优势利用相结合。针对早籼稻和连作晚稻因受生育期限制，原标准中产量指标过高的状况，农业部组织专家进行反复论证，于2005年3月提出修订后的早籼稻和连作晚稻产量指标分别为9.3 t／hm2和10.2 t／hm2，并适时提出了开展单产13.5 t／hm2新的一季超级稻品种选育的探索研究。 由于技术路线切实可行，并因地制宜地提出了超级稻理想株型模式（表3），中国超级稻育种首先从一季中稻和单季晚稻取得了重大突破。其中由中国水稻研究所育成的三系法亚种间超级杂交稻组合协优9308与其他配套技术的集成，表现出超高产特性，2000年农业部科教司组织专家验收，在浙江省新昌县单季种植，百亩片平均单产达11.837 t／hm2(789.15 kg/亩)，其中高产田块达12.282 t／hm2(818.8 kg/亩)。协优9308株型挺拔，青秆黄熟，是杂交水稻超高产的一种新的株型模式，我们称之为“后期功能型超级稻”。 2 株型的概念及发展 一般认为，株型（plant type）是指与作物品种产量能力有关的一组形态特征或植物体在空间的排列方式，并应从个体和群体两方面加以考虑。杨守仁指出，无论是形态特征、空间排列方式，还是群体冠层的几何结构，都属于植物形态学研究的范畴，因此用株形（plant morphology）来描述，应比株型概念更切合实际，也更具有实用性。陈温福等进一步将株形和株型进行区分，认为株形的概念是狭义的，系指植物体的形态特征、空间排列方式以及各性状之间的关系，包括植株的高矮、分蘖集散程度、叶片的长短、宽窄及角度、穗形、个体在群体中的排列方式及其几何结构等。而株型的概念是广义的，是指产量形成的综合的生物学性状的组配形式及其整体表达，它不仅包括植株的形态特征，空间排列方式，而且包括与群体光能利用直接相关联的某些机能性状。因此是具有明显综合性的整体概念。事实 上，国内“株型”和“株形”混用，习惯性较多用“株型”，且很少追究两者有多少差异。 对株型的研究最早始于形态和栽培方面的研究。20世纪50年代初，日本角田重三郎对水稻、大豆和甘蔗的耐肥性与株型的关系进行了研究，认为适于多肥栽培的品种叶片宜直立而厚、色深、不易早衰、茎秆短而坚韧。松岛从高产栽培角度提出了理想稻应具备以下5个特征：（1）单位面积穗数多,（2）矮秆、多穗、短穗,（3）上部三叶短、厚直,（4）抽穗后叶色深,（5）绿叶数多。 1968年澳大利亚Donald首次提出“理想株型”概念，解释为“在某一特定环境下能按期望表达的一种生物模式”，着重理想株型是“适宜光合、生长和提高籽粒产量的某种性状组合”，并设计出了小麦理想株型，就是矮壮、叶片少、叶片小而挺、单秆无分蘖、直立大穗有芒。中国杨守仁1984年提出，理想株型在个体水平上，是指植物形态与机能性状在提高群体光能利用方面的理想组合；在群体水平上，它是指与丰产性有关的光合作用系统在空间的理想排列方式。这种组合和排列方式可使生物产量和经济产量都能达到应达到的高度。在对高产矮秆水稻研究的基础上，提出了“矮秆抗倒、适宜密植和谷草比大”的理想株型三要素。 针对发展迅速的直播稻，国际水稻研究所于1988年启动了“新株型育种”项目，通过遗传育种、生理生化、农艺、计算机模拟和生物技术等不同学科的协作，设计出了新株型的具体形态指标及其实现的方式和方法。其新株型的要点是：弱分蘖力（3～4蘖）、没有无效分蘖、大穗、茎秆极坚韧、浓绿厚直的叶片、强根系活力、高收获指数。简言之是少蘖和大穗。这与前期提出的多穗型株型有了本质的区别，并首次在株型设计中提到了根系活力。 上述的株型研究，对植株的形态性状考虑多于生理性状，对地上部的考虑强于对地下部的考虑。许多研究表明，水稻的籽粒产量与干物质的积累密切相关，尽管前人对抽穗前干物质积累还是抽穗后干物质积累何者更为重要有不少争论，但就我们育成的杂交稻组合协优9308来说，整个生育期的干物质积累对产量的形成都很重要，而生育后期的干物质生产尤为重要。叶片光合功能是干物质生产的基础，叶片光合功能的早衰会显著影响最终的产量。另一方面，水稻根系的干物质占整个水稻植株的60％，近年来，许多学者已注意到水稻根系与地上部存在密切关系并对产量具有重要影响。鉴于此，我们在实施的中国超级稻育种计划时，将叶片光合功能和根系活力引入株型，使株型的含义更为完善与全面，强调抽穗后的叶片光合功能和根系活力，从而形成了“后期功能型”超级稻概念。 3“后期功能型”超级稻的生理特征 为了实现水稻单产的大幅度提高，必须增大“库容”，即增大穗型；为了保证库内有充足的干物质积累，以提高籽粒的充实度，必须强“源”和畅“流”，即具有较强的叶片光合能力和物质输送能力。因此，“后期功能型”可以理解为是一种新的水稻生理模式，这种生理模式表现为在具有良好的形态构成基础上，在生育后期同时在干物质生产、光合效率、根系生长等生理特征特性上表现出明显的优势，这集中体现在协优9308上。 3.1 干物质生产 全生育期尤其是生育后期具有较高的生物产量和在籽粒中具有较高的淀粉积累量。对比试验结果表明，全生育期协优9308干物质产量比对照组合协优63高35%，其中在始穗期后协优9308的生物产量占全生育期的40%，而协优63约为30%。协优9308与协优63均随籽粒灌浆，叶鞘部分的淀粉与可溶性糖含量逐渐下降。虽然协优9308叶鞘中非结构性碳水化合物在始穗期高于协优63，但是当稻谷黄熟时，叶鞘部分的可溶性糖和淀粉含量均低于协优63，最终的籽粒淀粉含量略高于对照组合协优63。 3.2 光合速率 功能叶片光合速率高值持续期长，下降缓慢，强、弱势粒灌浆均具有较高的物质供应量。协优9308稻株在田间表现为“青秆黄熟”，剑叶及倒2、3叶叶绿素降解缓慢。光合速率测定结果表明，始穗后灌浆全程中协优9308的剑叶光合速率高于协优63，其中在齐穗期协优9308剑叶光合速率比协优63约高30%，两组合齐穗期后剑叶光合速率逐渐下降，但至黄熟期间协优9308的剑叶光合速率仍高于协优63。无论是瞬时光合速率最高值还是光合速率高值持续期，协优9308均比协优63要高（协优9308分别为28.0 μmol／(m2·s)和43.5 d，协优63分别为23.8 μmol／(m2·s)和35 d）。籽粒灌浆速率的变化与光合速率的变化基本同步，协优9308优势粒比协优63的优势粒灌浆速率下降缓慢，当优势粒灌浆速率下降时，协优9308的劣势粒灌浆速率急剧上升，表现良好的灌浆势直至成熟期，而协优63的劣势粒灌浆速率上升不久又开始下降。最终协优9308优势粒的结实率达91.5%，劣势粒的结实率达80.0%；而协优63优势粒的结实率为84.6%，劣势粒的结实率仅为65.7%。 3.3 根系生长 根量大，根系活力强，下降缓慢。根系发达、深层根系数量比例高和根系活力强对水稻产量形成具有重要作用。测定表明，协优9308的根重、根密度和根平均深度分别为18.81 g／丛，1.33 mg／cm3和16.9 cm，而协优63则分别为12.72 g／丛，0.90 mg／cm3和13.9 cm，两者差异非常明显。两组合根系伤流强度高峰均在始穗期，此后稻株渐成熟，根系伤流强度渐弱，协优63从齐穗期的28.5 g／丛下降至黄熟期的4.6 g／丛，下降了73.3%，同期协优9308的根系伤流强度只下降了38.3%，仍有17.5 g／丛。亦即黄熟时协优63根系几乎生理失活，协优9308仍保持较高的单株根系生理活性。 4 今后育种策略 随着对水稻产量形成生理和遗传机理的不断认识，水稻育种技术也在不断变革与创新。中国超级稻育种技术路线就是将水稻生理学研究成果与杂种优势遗传研究成果结合在一起，形成了创新的水稻育种技术。在株型改良方面，已深刻认识到形态和生理机能的同等重要性，以及地上部分与地下部分的同等重要性。在杂种优势遗传机理方面，已充分认识到分子生物学技术应用于该项研究的重要性。因此，多学科的紧密协作，将推进中国超级稻研究和应用取得新成就。 4.1关于杂种优势利用 由于杂交稻是杂种F1，很难像常规稻那样通过杂交后代不断的遗传重组进行定向选择，因此亲本的选配至关重要。我们通过构建籼粳重组自交系，以此为杂交父本，以籼型或中间偏籼型不育系为母本，进行大量组配，发现籼×中间型或中间型×中间型的配组方式能有效控制杂种的株高和生育期超亲问题，并能最大限度协调一般籼粳交F1存在的营养优势与生殖优势的矛盾。 4.2 关于根系育种 根系活力，尤其是灌浆期间的根系活力是水稻超高产的保证，根系早衰无疑是亚种间杂交稻籽粒充实度差最为根本的原因。然而，到目前为止，在水稻的育种计划中对根系性状的改良未能得到具体体现。因此亟需从鉴定方法、生理特性、与地上部关系、育种材料间差异、遗传利用途径等方面对根系活力开展深入研究，塑造“理想根型”。 4.3 关于分子技术的应用 分子标记辅助选择技术已开始应用于超级杂交稻恢复系选育，稻瘟病抗性和白叶枯病抗性的分子标记辅助选择已初具规模，育成的抗白叶枯病恢复系已成功应用于超级杂交稻组合选育。由于超级稻育种对抗虫性和品质提出了更高的要求，需要进一步发掘相关的标记。预期在产量等复杂性状研究方面，随着相关研究的深入，水稻分子标记辅助选择技术也将发挥越来越重要的作用。 参考文献：
注：
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