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水稻源库关系评价体系研究进展与展望
作者:王丰,张国平 等
出处:见正文 发布时间:2005-11-17 9:34:17 (原作发表时间: )

  我国水稻高产育种经历了从20世纪50年代的矮化育种,到70年代的杂交水稻育种,及至近年的超级稻育种,其中涉及株型育种、生态育种、杂种优势利用以及生理育种等多种理论和实践,每一次水稻产量的上升无不伴随着源、库、流状况的改善与新型源库平衡关系的建立。现已明确,水稻产量的高低主要决定于源、库、流三者的强弱及其相互之间的协调程度。

  虽然源库状况对于水稻高产的重要性已众所周知,但一直以来人们对水稻源库关系的评价却标准各异,对许多评价指标也缺少量化研究。如何从诸多分散的源库指标中精炼出关键的评价因子,并在此基础上建立一套完善的水稻源库关系评价体系,对于深入揭示水稻高产及超高产的生理机制以及有效指导高产育种都具有重要的科学意义。本文拟通过对水稻源库生理研究诸多方法的比较分析,明确现有水稻源库关系评价存在的不足之处,提出完善源库关系评价标准的研究方向,期望对今后源库关系评价体系的建立有所裨益。

1 水稻源库内容及其衡量标准

1.1 “源”的内容及其衡量标准

  “源”是指生产或输出物质的部位,如绿色的茎、鞘、叶等,其中功能叶及叶鞘是主要的“源”。根也属于“源”的一部分,因为籽粒合成碳水化合物所需的矿质营养都须通过根系来吸收,除此之外,籽粒中有少量的蛋白质,其合成所需的氨基酸和氮素也同样来自根系(表1)。

  茎鞘贮藏物质作为水稻“源”的作用主要体现在两方面:一是为籽粒提供灌浆物质,二是与籽粒灌浆的能障水平有关。目前多认为茎鞘物质转运时间早、转运强度大以及运转率高对籽粒灌浆充实有利。但如果贮藏物质撤退过快或过多,反而会引发水稻早衰和倒伏等现象。目前有关茎鞘物质适宜的转运时间、转运强度及运转率的量化标准研究尚未见报道。

  以往对水稻叶片“源”大小的分析中,一般以与产量形成直接相关的“叶面积”作为源的衡量指标,杨建昌 等认为用“叶面积×比叶重”或“叶片重”作为“源”的指标较单纯以“叶面积”为指标更为准确;在叶片“源”活性的研究中,除测定叶片整体光合速率外,人们还常以影响叶片光合速率的诸多生理因子如叶片叶绿素含量、ATP 酶活性、核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) 活性、磷酸蔗糖合成酶 (SPS) 活性等指标来评价叶片光合态势。此外,考虑到叶片功能期对“源”强度的重要意义,许多报道还提出了“叶日积”、“光合速率高值持续期”、“叶绿素含量缓降期”以及“叶源量”等指标。

  当前对根系的研究主要集中在对根重、根长、根数量、根系总吸收面积及活跃吸收面积等根量指标和发根力、伤流量、伤流液中氨基酸含量、根系活力等生理活性指标的分析,以及所有这些决定根系矿质营养吸收强度的生理指标与植株光合作用及产量形成之间的关系上。由于取样的困难,大多研究所测得的根系生理活性往往只是单位根系的活力,而很难反映根群的总活力。因此,进一步完善研究方法和研究手段,将是对作为水稻重要“源”的根系及其与库、流之间关系的研究中急需解决的问题。

1.2 “库”的内容及其衡量标准

  “库”是指吸收和利用同化物或其他营养物质的部位,穗部籽粒是水稻的主要“库”,茎鞘贮藏物质虽然也来自于叶片的同化作用,但茎鞘不是收获的产量器官,加之它对籽粒同化物有一定比例的贡献,因此,茎鞘应划分为“源”的范畴(表1)。

  水稻群体总库容可分解为“总颖花数”与“粒重”的乘积,而单粒籽粒的库容则可分解为“胚乳细胞数”与“单细胞物质量”的乘积。近年来的研究表明,稻米胚乳的重量主要由胚乳细胞数量决定,而与单个胚乳细胞重量无显著相关,因此,认为提高库容大小的关键在于增加胚乳细胞数。而在决定胚乳细胞数目的两个因子——细胞增殖速率和增殖时间中,前者对胚乳最终细胞数起主要作用。

  对于库容活性的研究主要从激素平衡、酶代谢等生理水平上进行。初步明确,蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成与转化代谢的几个关键酶,也是影响籽粒库容活性的关键酶,但目前对于各种酶的贡献度尚不明了,对于关键酶的作用也还存在着不同的看法。植物激素对水稻籽粒发育有重要作用,它们通过信号转导的方式引起籽粒中一系列生理生化变化,包括籽粒中蔗糖酶、H+-ATP 酶、淀粉合成有关酶以及细胞伸长有关酶等库容活性关键酶的活性的改变,进而改变库大小及库容活性。实际研究中,多以某些酶或激素活性的相对大小来衡量品种库容活性高低。

1.3 “流”的内容及其衡量标准

  “流”包括连接源端和库端的所有输导组织的结构及其性能,当前主要从穗颈、穗颈节间、倒2节间以及茎基部等部位的解剖结构和生理活性物质浓度两方面来分析水稻“流”的状况(表1)。此外,赵全志 等主张以水稻灌浆结实期的“穗颈节伤流势”(穗颈节的伤流强度与持续时间的积分)作为源与库协调的综合指标,但该指标的测定很大程度上又受环境气候因子(土壤温度、水分、气温等)的影响,因此,该指标还有待进一步完善。

2 水稻“源”、“库”、“流”的互作效应及其对籽粒发育的影响

2.1“源”和“库”互作及其对籽粒发育的影响

  “源”的同化物供应状况除了直接影响籽粒最终同化物吸收数量之外,还能在一定程度上影响库容活性即籽粒对同化物的吸收能力。徐秋生 等认为籽粒充实饱满所需时间的长短受灌浆启动时间的影响,籽粒灌浆启动愈迟,则充实饱满所需时间愈长,由此推测,与籽粒灌浆启动时间有关的灌浆前期茎鞘物质量可能对籽粒库容活性有重要作用。此外,有研究表明水稻抽穗期源/库比值与灌浆初期籽粒生理活性密切相关。

  水稻库对源的影响主要表现为它对源活性的反馈调节作用。许多剪叶去穗试验表明,水稻单位叶面积的库容负荷量越大,叶片光合生产潜力发挥得就越充分,表现为一方面叶片光合强度增大,光合产物增多;另一方面叶片光合产物分配到籽粒中的比例增大。反之,当库相对较小,源的同化物供给足以满足甚至过量于库的需求时,叶片光合同化生产力则相对较低。

  综上所述,水稻源库两者是相互协调、相互制约的关系,一方面源为库提供同化物,其大小和活性影响籽粒库的充实,另一方面,库对源的活性也存在反馈调节作用,源库关系在动态变化中相互协调取得平衡。正因为如此,许多源库关系生理现象至今仍无法分清谁主动谁被动,例如虽然许多研究发现茎鞘物质输出比例与籽粒生理活性有相关性,但究竟是高库容活性引发高茎鞘物质输送率,还是先有高的茎鞘物质输送率,然后才导致高的库容活性,其结果还不得而知。

2.2 “源-库”和“流”的互作及其对籽粒发育的影响

  一般说来,叶片光合强度的增加,或者库对同化产物需求的增加,都能导致同化物从源到库转运速率的提高,即源、库的增加都会在一定程度上改善流的状况。但源或库单方面的过度增加不一定有利于流的畅通,即流的状况在很大程度上还受源库协调程度的影响。协调的源库可以减小同化物运输过程中的阻力,提高同化物运输速度;反之,若源/库比过大,则会降低维管束通畅程度,增加同化物运输的阻力,减小同化物的运输速度。另一方面,流的畅通状况也会影响源和库的活性。若水稻同化物运输受阻,同化物大量积聚在叶片中,则会大大降低叶片的同化能力,同时还有研究表明,水稻穗颈大维管束数和韧皮部总面积与每穗颖花数高度相关。

3 水稻源库关系的评价指标和品种源库类型的划分

  一般来说,中、低产量水平下,改善源、库、流中的其中一个或两个因素即可有效提高水稻产量,但高“库”水平下水稻产量的提高则必须依靠三个因素的协调与同步提高。当前对水稻品种源库协调程度的评价主要存在两种途径,一种途径是以籽粒充实度来衡量籽粒库的充实状况,若籽粒充实度和结实率都较高,则表明源供应充足,籽粒库活性强,源库基本协调或库容不足(库限制型),反之,若籽粒充实度低,则说明源供应不足,或库活性过低,源库失调;另一种途径是通过对不同水稻品种“二比”(源/库、库/流)的对比来分析品种源库协调程度,进而判断品种的源库类型。

3.1 籽粒充实程度

  水稻籽粒充实度是指发育子房(米粒)在谷壳中的最终填充程度,它包括两个方面的含义:一是米粒体积占谷壳最大容积的比值,比值愈大,充实度就愈高;二是米粒内部物质(主要是淀粉)结构的致密程度,内部物质结构愈紧密,籽粒充实度则愈高。

  对于充实度的第一层含义,最直观的表示方法应为糙米体积与谷壳最大体积的比值,但鉴于对谷壳最大容积的测定较为困难,研究时一般以其他指标代替。朱庆森 等]研究认为,与“谷粒厚度/谷粒投影面积”、“受精谷粒容重”、“受精谷粒容重比重”、“糙米容重”与“糙米比重”等指标相比,“谷粒充实率”能较好反映籽粒充实程度;王夫玉 等则提出了“籽粒充实度”的概念,意为库容实际容纳的物质量与库容理论可容纳物质量的比值;此外,刘建丰 等还移用“病情指数”的加权方法,提出了“充实系数”的概念(表2)。

  对于充实度第二层含义的研究表明,充实度高的水稻籽粒,其胚乳细胞一般呈多面体状且排列整齐,其淀粉粒均为大型的的复粒淀粉粒且充实紧密,而充实度低的米粒则刚好相反。但目前与胚乳内部细胞结构有关的籽粒充实度量化指标尚不多见,尤其是对于不同充实度籽粒的胚乳细胞及淀粉粒的大小、密度等量化标准的确定,都还有待进一步的深入研究。

3.2 源库比和库流比

3.2.1 源库比与源、库限制型

  “源库比”是衡量源库关系是否协调的一种量化表示方法,其中,“粒叶比”是最常用的指标,它有两种表示方法:一是以“群体实粒数”与“孕穗期最大叶面积”之比即单位叶面积负载的库容大小表示;二是以“成熟期籽粒重”与“孕穗期最大叶面积”之比即单位叶面积对产量的贡献表示。此外,王夫玉 等还提出了“势容比”的概念,将源库比从静态上升为动态;曹树青 等提出了衡量水稻生育后期叶片光合作用是否满足籽粒灌浆需求并与之同步兴衰的生理指标——“源库增量比”。通过这些指标的应用,前人对许多水稻品种进行了源库类型评价,将其划分为源限制型品种和库限制型品种。

  一般而言,如某一水稻品种的产量随其源或源库比的增加而提高,或其增产幅度增源高于扩库,则该品种属于源限制型 (或源库限制型)。该类品种往往表现为结实率和粒重随叶片受光态势的改善、叶片光合效率的增强而增加,而随库的扩大或源的减小(如剪叶)而降低。相应地,如某一水稻品种的产量随其库或库源比的增加而提高,或增产幅度扩库大于增源,则该品种属于库限制型 (或源库限制型)。该类品种大多表现为生物产量过大,结实率较高,源的大小对产量影响较小,灌浆后期部分营养物有“回流”至茎鞘现象。第三类为源库协调型品种,其结实率、茎鞘物质运转等特性介于上述两类品种之间。

  当前对“源库比”中“源”的量化多只考虑叶源量的大小,而对于源的另外两个部分——茎鞘物质量和根系强度,则少有涉及(表2)。虽然近年来有人提出“颖花茎鞘量”、“颖花根活量”或“颖花根流量”、“齐穗期根系总活性/总库容”、“结实中期根系总活性/总库容”及“上层根干重/总库容”等概念,但几乎所有相关报道都只是单一研究茎鞘物质量或根系强度对库容活性的影响,并没有将这两者整合到“源库比”中“源”的量化中来。

3.2.2 库流比与流限制型

  一般以“库流比”,即单位流的库负荷量来衡量水稻“流”的通畅程度,如“维管束颖花负荷量”、“韧皮部颖花负荷量”以及“韧皮部籽粒充实物日流量”等指标,其数量上大多都表示为“库大小”与“韧皮部(维管束)数目或面积”的比值(表2)。但很少出现有涉及流活性的“库流比”指标,这显然是流研究中的严重不足之处。

  如果某一水稻品种的产量随其流或库流比的增加而提高,或其增产幅度增流高于扩库或增源,则该品种属于流限制型。该类品种一般表现为光合产物流向分散、植株营养生长滞后以及光合产物运转率低等现象。

4 展望

  建立完善的水稻源库关系评价体系,将有助于我们客观评价每个品种的产量潜力,找出各品种高产的限制因子,从而指导育种和栽培实践。如上所述,当前在水稻源库关系评价上还存在许多不足之处,主要表现为源库衡量指标不够完善、对诸多源库生理指标之间的内在关系认识不清以及对源库协调标准的量化不够全面等。为此,建议重点开展以下研究,以完善水稻源库关系的评价体系。

4.1 源库指标的完善及关键指标的筛选

  如前所述,目前许多源库关系指标均存在片面性,需要从概念和机理上对这些指标进行完善。同时,随着源库生理研究的不断深入,当前许多指标也必将进一步显示出其不足之处。因此,要完善源库关系的评价体系,一方面要进一步地挖掘和分析那些潜在的源库生理联系,另一方面还要对各种生理现象的内在机制进行深入分析,从而根据这些指标对水稻源库生理或产量贡献率的大小,对其进行评级,进而筛选出关键指标,为源库协调的全面评价和机制分析打好基础。

4.2 主要源库指标间的相关性研究

  由于作物产量的形成是多种生理过程综合作用的结果,而采用单因子简单相关分析的方法分析产量和各生理因素之间的关系,往往仅能表明两性状间表面的相互关系,因而其研究结果常带有局限性。此外,当前对于源库指标间的相关性研究较多,但大多都仅限于两种生理现象之间的相关性,这显然很难全面描述复杂的结实生理。事实上,水稻结实过程中,诸多生理因子之间存在复杂的相互影响和互作效应,某一因子的变化必然会引起多个相关因子的改变。因此,作为源库指标间相关性研究的主要方法,对源库生理因子间内在关系的揭示,是建立完善源库关系评价体系的必要前提。

4.3 源库协调标准的建立

4.3.1 源、库、流强弱的量化

  对于水稻“源”的综合量化评价,除了早期的直角双曲线和非直角双曲线等两种光合模型之外,之后也产生了一系列量化模型,如黄耀 等的叶面积动态模型、光合作用与呼吸作用模型、群体光分布模型、群体光合作用强度模型等,Norman 等的 Cupid 叶片模型,Penman 的叶片蒸散量模型,刘建栋 等的光合有效辐射模型以及高亮之 等的受光量与光合量模型等。对于“库”的综合量化模拟,已建立起有效穗数、每穗粒数、结实率、库产量模型等模拟模型;但目前有关“流”的综合量化模拟,则缺少相关研究。

4.3.2 “三比”(源/库、源/流和流/库比)的量化和评价

  理想“三比”量化标准的建立是水稻源库关系评价的核心。近年来有不少水稻“源库比”量化标准的研究报道,如金之庆 等曾以“水稻群体光合生产模型”来模拟源能力,用“经济产量模型”来模拟水稻库能力,将源产量模型和库产量模型所计算得出的库产量与源产量的比值计为 R,认为当 0.95<R<1.05 时品种表现为源库协调型;当 R>1.05 时则表现为“源”限制型;当 R<0.95 时则为“库”限制型。与“流”有关的“源流比”和“流库比”的量化研究尚为少见。建议采用去叶、剪穗、突变体应用以及诱导(抑制)相关生理物质活性等方法,通过有目标地进行增(减)源、增(减)库以及畅(堵)流等处理改变 “三比”,进而分析“三比”变化对水稻产量及生理的影响,从而找出水稻高产所需的最佳“三比”值。

4.3.3 源、库、流协调程度检验模型的建立与评价

  现有模型大多依据某时期的某个或某几个生理指标间的相关性来预测其上一级的源库性状值或籽粒库的充实程度,由于缺乏对各生理现象之间相互联系及其与籽粒发育之间关系的综合考虑,以至于许多模型都表现出一定的局限性。若以源库体系中的主要生理因子为主线,并综合利用其他次要因子的补充和校正作用,则可在一定程度上减轻这种片面性。此外,水稻的流对其源、库以及源库协调都有较大影响,因此,真正的源库协调应体现在源、库、流三者的综合平衡上,而现有模型一般都是以源、库强度及其相关生理指标的比值来衡量源库协调程度,所建立的诸多模型中,很少有涉及到流,因此,有关水稻源库流三者全面协调程度的评价体系也应是今后研究的重点。

    注:
    (1)文章来源:中国水稻科学,2005年19卷 第6期;
    (2)作者单位:浙江大学农业与生物技术学院 等。

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