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二化螟对杀虫剂抗药性的研究进展 
作者:池仕运,彭宇 等
来源:见觚钿
发布时间:2005-12-29 10:40:51

  二化螟 (Chilo suppressalis Walker) 属鳞翅目,螟蛾科,国内分布北达黑龙江克山县,南至海南岛,但其主要分布危害地区为湖南、湖北、四川、江西、浙江、福建、江苏(苏北)、安徽(皖北)、陕西、河南以及贵州、云南高原地带。国外分布于朝鲜、日本、菲律宾、越南、泰国、马来西亚、印度尼西亚、印度、埃及等。二化螟食性杂,寄主植物有水稻、茭蕖白、野茭白、甘蔗、高粱、玉米、小麦、粟、稗、慈姑、蚕豆、油菜、游草等。以幼虫危害水稻,初孵幼虫群集叶鞘内危害,造成枯鞘;2龄以后幼虫蛀入稻株内危害,水稻分蘖期造成枯心苗,孕穗期造成死孕穗,抽穗期造成白穗,成熟期造成虫伤株。

  20世纪70年代以来,我国长江流域由于水稻栽培制度的改变和杂交水稻的推广,二化螟危害日益严重。据方继朝等报道,全国二化螟和三化螟年发生面积已达1533 万hm2 以上,年防治面积已达3800 万hm2。在江苏省,二化螟危害在常发性基础上不断上升,高产类型水稻上危害严重。在安徽省,水稻二化螟取代三化螟,其发生量、发生面积和自然损失均逐年增长。在华北地区和东北地区二化螟也开始成为制约水稻生产的重要害虫,危害呈上升趋势。

  对二化螟的药剂防治,在20世纪70年代以前因二化螟发生量偏低,仅作为主治三化螟的兼治对象;80年代以来,因危害严重,将药剂防治作为重点。1982年之前普遍用乙(甲)六粉、敌百虫、甲基对硫磷、杀虫脒等药剂防治;1983年后,我国大面积治螟依靠杀虫单和杀虫双,同时甲胺磷用量剧增。随着杀虫双(单)和甲胺磷的大规模使用,近年国内重要水稻种植地区不断有二化螟产生抗药性,杀虫剂防治效果下降的报道。胡仕孟 等研究,浙江慈溪二化螟种群对杀虫单 (抗性倍数118.5) 和甲胺磷 (抗性倍数79.3) 都达到高抗水平,对杀虫双和杀虫安的抗性倍数和杀虫单相当。在二化螟发生危害严重地区,杀虫单(双)等农药已不能有效地控制二化螟的发生和危害,更换农药品种已成当务之急。目前,用于防治二化螟的杀虫剂呈现多元化的格局,药剂品种日益增多,如20%三唑磷乳油 (triazophos)、18%杀虫双撒滴剂 (bisultap)、5%锐劲特悬浮剂 (fipronil)、20%三唑磷•阿乳油 (triazophos + abamectin)、乙虫脒、20%乙酰•三唑乳油、78%杀虫安可湿性粉剂 (profurite - aminum)、虫酰肼 (RH-5992)、氟虫腈悬浮剂、甲胺基阿维菌素苯甲酸盐。另外,生物杀虫剂苏云金杆菌制剂(锐星)和 Bt 制剂与低量化学农药复配混用能够有效提高 Bt 防治二化螟效果,植物性复配农药对二化螟也有较好的防效。

1 抗药性的发生和发展

  二化螟产生抗药性最早是日本报道的。Ozaki 发现香川县二化螟已对对硫磷产生了抗性,抗性倍数分别为2倍以上(第1代)和5倍以上(第2代)。以后一些日本学者又相继报道了二化螟对其他杀虫剂的抗性,他们的研究结果表明:在日本,二化螟对六六六的最高抗性可达12倍,敌百虫27.6倍,对硫磷11.2倍,甲基对硫磷22.2倍,杀螟松35.5倍。在韩国和我国台湾也出现了类似的报道。我国对二化螟的抗性监测和研究始于20世纪80年代。目前二化螟供试种群对苯基吡唑类农药氟虫腈和抗生素类农药阿维菌素未产生抗药性。据王强 等测定,重庆市二化螟对六六六、对硫磷仍比较敏感,对敌百虫的耐药力提高了3.9倍;在江苏兴化和安徽郎溪,二化螟对六六六、敌百虫和杀虫单的耐药力有提高现象(1.1~4.0倍),对甲基对硫磷、对硫磷及杀螟松等几种有机磷杀虫剂耐药力增加1.3~6.9倍。褚柏 等研究表明,江苏扬州地区二化螟对甲胺磷抗性倍数已达7.4倍,对杀虫双达11.1倍,但药效未见明显下降。苏建坤 等于1991~1995年对江苏里下河地区二化螟进行了系统的抗性监测,结果表明,该地区二化螟对9种杀虫剂抗性仍处于20世纪80年代水平,未继续上升。蒋学辉 等报道浙江省由于防治二化螟连续使用杀虫双超过20年,三唑磷10年,致使二化螟对杀虫单(杀虫双)普遍产生抗药性,1999年测定抗性增加67~587倍,达到高抗和极高抗水平;二化螟对三唑磷在温州和台州等局部地区也达到了68~162倍的高抗水平。曹明章 等2002年应用点滴法普查了江苏常熟、锡山、武进、句容、姜堰、高邮、楚州、宿豫、灌云及连云港10县(市)12个二化螟种群4龄幼虫对4种(类)杀虫剂的抗药性。结果表明,供试种群对沙蚕毒素类农药杀虫单已普遍产生抗性,且苏南种群的抗性水平高于苏北,常熟为最高(16倍);对有机磷类农药三唑磷,苏南地区种群为低水平抗性,其他地区均属敏感水平。彭宇 等报道江苏常熟种群对杀虫单的抗性达126倍,高淳种群对三唑磷的抗性为23.0倍,宿豫种群对三唑磷抗性为15.4倍。陆玉荣 等研究表明江苏扬州地区二化螟对甲基对硫磷产生了低水平抗性,对敌百虫、对硫磷产生了中等水平抗性,对杀虫单产生了较高水平的抗性;二化螟对3种有机磷农药的抗性水平已基本稳定,甚至稳中有降,而对杀虫单的抗性水平在不断提高。熊件妹 等研究表明:2001~2003年,江西南昌地区二化螟对杀虫单抗性呈逐年增加的趋势,抗性倍数为10.36~11.65,属中抗水平;对三唑磷抗性也呈逐年增加的趋势,抗性倍数为7.44~10.06,属低抗水平;对阿维菌素呈逐年增加的趋势,抗性倍数为3.22~4.58,属相对敏感水平;对氟虫腈也呈逐年增加的趋势,抗性倍数为2.47~4.92,属相对敏感水平。这表明在我国局部地区,二化螟的抗药性由于长期施用单一品种农药已经上升到很高的程度。彭宇研究还发现对甲胺磷抗性水平较高地区的二化螟种群,对三唑磷的抗性水平也相对较高,表明二化螟对这两种农药存在交互抗性。

2 抗药性的测定方法

  国内外对二化螟抗药性测定,以往普遍采用由联合国粮农组织推荐的6龄幼虫点滴法。二化螟室内饲养大都采用 Satio 和尚稚珍 等使用的稻苗饲养法。王强等、褚柏等、赵学平等先后采用6龄幼虫点滴法对二化螟的抗性进行了监测。田学志 等用6龄幼虫点滴法测定了沙蚕毒素、有机磷、有机氯和拟除虫菊酯4类15种稻田常用杀虫剂对二化螟的毒力,其 LD50 与日本尾崎幸三郎等发表的敏感种群的 LD50 较接近,认为该地区二化螟对多种杀虫剂具有较高的敏感水平,并建立了15种常用杀虫剂的敏感基线。徐心植 等于1985~1989年,在江西省13个县市用5龄幼虫点滴法测定了二化螟对常用药剂的抗药性,结果表明:南昌、新余地区的二化螟对甲基1605已产生中等程度的抗药性;新余的二化螟对甲胺磷产生中等程度抗药性。此外,南昌地区的二化螟对马拉硫磷与乙酰甲胺磷产生了交互抗药性,但对乐果仍较为敏感。

  为使二化螟的抗性监测更为准确、简便,更符合田间实际情况,谭建国 等探讨利用3龄幼虫点滴法进行抗性监测的可能性,并提出了3龄幼虫抗药性监测的技术标准。陈长琨 等在详细比较了二化螟3龄幼虫和4龄幼虫的形态特征后,认为4龄中期幼虫比3龄幼虫更适用于抗性监测,4龄幼虫不但易于点滴处理,而且对照死亡率低。在确定4龄幼虫为二化螟抗性监测虫态后,用安徽太湖山区的二化螟种群作为敏感品系建立了包括沙蚕毒素、有机磷、杂环类、拟除虫菊酯和生物制剂5类共13种新型杀虫剂的相对敏感基线。

3 二化螟对杀虫剂的抗药性机理

  关于二化螟对杀虫剂的抗性机理,报道不多。韩启发 等研究表明二化螟对杀螟硫磷的抗性与以下几个方面有关:(1)羧酸酯酶活性的增强;(2)多功能氧化酶 (MFO )的 O-脱甲基活力增强;(3)乙酰胆碱酯酶 (AChE) 敏感度降低。徐心植 等研究表明二化螟对马拉硫磷的抗药性是由两个以上等位基因所控制,酯酶活性增高及乙酰胆碱酯酶抑制率降低是两个较主要的原因。李秀峰 等用安徽太湖敏感种群和浙江慈溪高抗种群进行的增效试验表明,磷酸三苯酯 (TPP) 对杀虫单无增效作用,但氧化胡椒基丁醚 (PBO) 在抗性种群中对杀虫单有一定的增效作用,说明该种群对杀虫单的抗性与多功能氧化酶有一定关系。韩招久研究表明,杀虫单是谷胱甘肽-S-转移酶 (GSTs) 的强抑制剂,这在杀虫单的毒杀机制中具有重要的意义,但二化螟对杀虫单的抗性是否与 GSTs 有关目前还不清楚。彭宇 等对浙江温岭二化螟抗性种群(对甲胺磷抗性倍数为77.2)进行了活体增效测定。结果表明,顺丁烯二酸二乙酯 (DEM) 对抗性二化螟无增效作用,增效比仅为0.87;TPP 对甲胺磷几乎不表现出增效作用(增效倍数1.20);而 PBO 有较明显的增效作用(增效倍数3.70)。表明抗性机理可能与 MFO 的 O-脱甲基活力增高有关。对二化螟 AChE 存在质的差异,抗性品系幼虫的 AChE 发生了变构,降低了对有机磷杀虫剂的亲和力,表现出对甲胺磷的敏感度降低,初步推断二化螟对甲胺磷的抗性可能与 AChE 的敏感性降低有关。彭宇 等对二化螟体内的乙酰胆碱酯酶 (AChE) 的分布及其分离方法进行了研究,结果表明,二化螟幼虫 AChE 的活性主要集中于头部和胸部,而成虫胸部 AChE 的活性最低,显著低于头部和腹部。成虫体内 AChE 的活性明显高于幼虫。在亚细胞的分布上,AChE 主要位于膜上(86%),近46%的活性存在微粒体中。在纯化乙酰胆酯酶的3种方法中,以3-羧基苯基-乙基二甲基铵作配体的亲和层析法纯化效果最佳。

4 二化螟抗药性治理措施

  多年来,防治二化螟的药剂主要为杀虫单和杀虫双,但长期、单一、大规模地使用同一种药剂必然导致抗药性的产生。为治理二化螟抗药性,必须加强对害虫抗药性的监测。在高抗药性地区停止使用杀虫单(杀虫双)防治二化螟;在低抗药性和敏感地区也应减少使用次数和用量,达到延缓抗药性产生的目的。笔者认为二化螟抗药性治理主要应从以下几个方面考虑:

  (1)各地应加强二化螟种群抗药性的监测,明确其抗性水平;研究二化螟对杀虫单、杀虫双等主要杀虫剂产生抗性的机制;深入研究与抗性有关的代谢酶及靶标的毒理学、生物化学和分子生物学等。

  (2)实行综合治理,充分发挥天敌及其他限制因子对二化螟的控制作用,在不得不使用化学防治时,应尽量放宽防治指标。

  (3)采取适宜的防治措施,提高药剂对抗性害虫的防治效果,如处理最敏感虫期提高防效并降低种群中抗性个体频率。

  (4)用无交互抗性、作用机制不同的药剂轮换防治二化螟,并开发和利用对二化螟高效的混剂和新型杀虫剂。

  (5)对杀虫剂已产生抗药性的地区,应停止使用或限制使用已产生抗药性的杀虫剂及与该杀虫剂有交互抗药性的杀虫剂,考虑用新的杀虫剂或具有增效作用的复配杀虫剂。

    注:
    (1)文章来源:植物保护,2005年 第31卷 第6期;
    (2)作者单位:湖北大学生命科学学院 等。

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