水稻超高产育种自20世纪80年代提出以来，各国育种专家开展了有益的探索和实践，相继育成了一批有超高产潜力的水稻新品种/新组合，同时对水稻超高产的机理从多学科进行大量探索。水稻超高产实际是一个动态指标，是相对于20世纪80年代后相当长一段时间，在世界范围内的水稻产量停滞不前的背景下提出的。它肯定了当时的水稻产量已经达到了相当高水平，并且在理论和实践上都已成熟，同时认为突破这一产量并非易事。要在高产基础上，再有较大提高，在理论和实践上都需要进一步探索。20多年时间过去了，能够真正符合超高产指标并经得起时间考验的新育成品种/组合并不多见，从群体生理角度，对水稻超高产的可能途径进行总结。

1 水稻超高产的可能途径

1.1 协调生物产量和收获指数

　　熊振民等在分析早中稻的生物产量和收获指数后，提出要在保持高生物产量的前提下，力争显著提高收获指数。国际水稻所在新株型设计中提出少蘖模式株型，同时收获指数必须保持在0.6。杨守仁、袁隆平提出的超高产模式中指出收获指数应在0.55以上。以往的研究认为新品种的收获指数与对照品种无显著差异，而生物产量高是高产的主要原因。盘锦职业技术学院的研究结果是收获指数每降低0.1，水稻产量降低60 kg。提高生物产量并不难，但提高或保持收获指数不变却不易。要获得有利于超高产的较高生物产量和收获指数，应该从研究理想株型和生理功能入手。

1.2 理想株型和杂种优势利用相结合

　　Donald 提出理想株型的概念后，国内外不少水稻育种家围绕这一重要课题进行了研究。日本松岛省三从栽培的角度提出上部叶片要短、直、厚。我国学者杨守仁提出理想株型与优势利用结合，强调偏矮秆与偏大穗相结合、上部叶片直立与稻穗直立。Khush 提出的少蘖大穗模式，主要强调分蘖少、穗型大(每穗200～250粒)。黄耀祥提出“半矮秆丛生快长超高产株型模式”，强调前期的早生快发。周开达提出重穗型超高产模式，强调单穗重(5 g 以上)。袁隆平根据杂交水稻的成功经验提出了形态改良和杂种优势利用相结合的超高产育种模式。

　　应该指出理想株型之“理想”实质上是有地域限制的，能够最好地利用当地生态条件并最大限度地发挥基因网络系统优势的株型必定是理想株型。因此，以上学者的研究结果并不互斥而是相互补充。理想株型与杂种优势利用相结合，无疑有利于获得超高产所必需的高生物产量和一定的收获指数。因为理想株型是群体和个体、源和库高度协调的形态基础，而杂种一代具有强大的生理功能优势。因此形态改良和杂种优势利用相结合是超高产育种的主要方向。

1.3 增加每穗粒数并提高粒重

　　无论哪种理想株型均有一个共同特点一追求大穗(150～200粒/穗)。从栽培方面，蒋彭炎提出超高产的途径是在一定穗数基础上增加每穗粒数；凌启鸿也强调穗粒数在增产中的主要作用，并将粒数与叶面积之比作为源库协调指标。傅爱军在分析三系杂交水稻穗粒结构后认为每穗粒数对产量的作用最大。大量研究表明，影响水稻产量的因素为每穗实粒数＞千粒重＞每株穗数。在超高产株型设计中，应加入粒重指标。

1.4 充分利用遗传资源，扩大遗传基础

　　我国水稻育种的实践证明，每次突破均有赖于有利基因的发现和利用。矮化育种是基于矮秆基因 sd1 的发现和利用，杂交稻育种的突破离不开野败型细胞质的发现和三系配套，而超级稻育种采用的主要技术方法，即籼粳杂种 F₁ 优势的利用，有赖于广亲和基因 S5—n 的发现和开发利用。

　　多数学者认为，亚洲栽培稻可分为两个亚种，即籼亚种和粳亚种。粳亚种中又有热带型和温带型之分。热带型主要是分布于马来半岛、印度尼西亚、菲律宾等热带山区的爪哇稻。也有人主张将爪哇稻另立为一个亚种。已有研究表明，籼粳亚种间杂种比品种间杂种具有更强的生物学优势，但其杂种 F₁ 的不亲和性阻碍了这种生物学优势向产量优势的转化。广亲和基因的发现为籼粳亚种间杂种优势的利用提供了有效的遗传工具。因此，籼粳亚种间杂种优势利用成为当前水稻超高产的主要途径。

　　日本历来注重收集、保存和利用特殊的品种资源。通过籼粳杂交或与意大利、中国的地理远缘材料杂交育成一批超高产水稻材料。国际水稻所利用粳爪交及亚种内不同生态型间杂交育种、中国水稻所和四川农业大学的三系法亚种间组合育种、沈阳农业大学的籼粳杂交和地理远缘杂交育种、国家杂交水稻工程技术研究中心的两系法亚种间组合育种，都注意到了遗传资源的充分利用，尤其是利用籼粳杂交扩大遗传差异。

　　有研究认为，广亲和理论仅仅考虑单个基因的效应，未能顾及籼、粳两大基因组的生态与遗传差异，因而有很大的局限性。为克服籼粳遗传差异大引起的生理障碍，必须构建与组配有利基因网络系统，确定高产、优质、多抗、适应性强相结合的超高产育种目标。首先，通过“籼粳架桥”技术创造具有有利基因集团的亲本材料；其次，通过双向改良构建外源系优势生态群与本地系优势生态群。第三，经交叉配组，实现优势生态群之间的优势互补。

1.5 通过高光效育种培育整体光合能力强的超高产品种/组合

　　作物干物质产量的90％～95％来自光合作用的产物。在一般产量水平下，作物的光能利用率只有1％-2％，目前高产水稻的光能利用率也仅1.5％～2.0％。但根据理论推算，植物的光能利用率可高达10％-14％，水稻理想的光能利用率可达3％-5％。因此，通过改善稻株的光能利用率来增加产量具有巨大的潜力。在70～80年代期间，不少研究者试图通过提高作物单叶光合效率去大幅度提高作物产量，并提出了“高光效育种”的技术路线。但叶片光合速率与产量的关系尚需进一步研究。

2 对水稻超高产育种几点建议

2.1 根据不同生态区确定最适理想株型

　　不同地区有特色鲜明的生态条件。水稻的生长离不开具体生态环境，一个品种潜力的发挥取决于对当地生态条件的利用程度。优良品种选育的立足点，应基于应用区域的生态条件。理想株型设计必须考虑到水稻形态建成模式与该动态的生态条件相拟合。从基因水平、生理生化水平、群体生理水平、栽培管理习惯等多方面内外因条件创造最适理想株型。

2.2 扩大遗传多样性

　　包括利用籼、粳稻、野生稻，选用结实率和充实度好的亲本以及在早代就给予充实度的一定选择压；选择分蘖同步整齐的材料；注意对不早衰材料的选择。

2.3 增加分蘖

　　适当增加分蘖力，达到增加生物学产量的目的。

2.4 坚持理想株型与优势利用相结合的育种方向

　　在完成理想株型设计之后，必须鉴定其优势程度，优秀基因网络系统是水稻获得超高产的内在条件。

　　随着对水稻产量形成生理和遗传机理的不断认识，水稻超高产育种技术也在不断变革与创新。在理想株型与优势结合等诸多方面尚需更深入探讨。因此，必须加强多学科的紧密协作，才能推进中国水稻超高产研究和应用取得新成果。

    注：
    （1）文章来源：垦殖与稻作，2006年 第1期；
    （2）作者单位：辽宁盘锦职业技术学院。