20世纪80年代以来，以信息技术、生物技术、新材料新能源技术为代表的科技进步日新月异，其中，以植物基因工程为核心的农业生物技术的应用是对传统农业的重大技术革命，在近20多年中进入突飞猛进的阶段。据统计，从1996年商品化种植转基因( GM )作物以来，全世界每年的种植面积均以两位数的百分比增长，1996年总面积为170 万hm²，1997年达到1100 万hm^{2，1998年和1999年分别达到2 780万hm2和3 990万hm2}。时至2004年，全球 GM 作物种植面积达到8100 万hm²，较2003年增长19.6％，比2000年增长83.3％，是1996年的47.6倍(表1)。

　　在转基因作物中，发展最快的是耐除草剂作物。据统计，2001年在全球转基因作物总的种植面积中，耐除草剂作物占77％，其次是抗虫转基因作物，另有8％是既表达耐除草剂性状又表达抗虫性状的基因堆积作物。2004年美国大豆种植面积的85％为耐除草剂大豆，棉花种植面积的60％是耐除草剂棉花，耐除草剂玉米占玉米种植面积的18％。从1988年起，每年向美国农业部动植物健康检验部门提出转基因作物田间试验的申请中，耐除草剂作物占20％～30％，在1987～2004年的所有许可中占26％，而在批准商品化生产的产品中，有36％是耐除草剂作物。

　　从1995年转基因耐溴苯腈棉花和耐草铵膦油菜问世到现在的10年中，转基因耐除草剂作物的种植已经使全球许多地方的杂草治理发生了实质性、革命性的变化，尤其是1996年耐草甘膦大豆以及其他耐草甘膦作物相继大面积推广以来，已经在耐除草剂作物市场，尤其是大豆、棉花和油菜市场占据了主导地位。在北美，农民对于耐草甘膦作物的接受程度之高，使其他除草剂市场大为萎缩，这已导致对开发新除草剂的投入减少，并有可能对未来的杂草治理带来麻烦。耐草甘膦作物的巨大成功，显然已经阻碍了可与选择性除草剂同时使用的其他耐除草剂作物的发展，而耐草甘膦杂草的发展以及天然抗性杂草品种进入耐草甘膦作物区，又将增加其他除草剂的使用量。由此看来，耐除草剂作物的前景将受许多因素影响，包括技术因素、民众的接受程度以及杂草抗性的发展。最近获准进入田间试验的新的耐除草剂作物不多，并作出了不种植耐草甘膦甜菜和小麦的决定。可见在未来10年中，耐除草剂作物的发展恐怕不会像过去10年那么激动人心。

1 历史

　　20世纪中叶，随着2,4-D 等选择性植物生长素类除草剂的出现，合成除草剂在农业上的使用日趋成熟，人们努力开发能杀死大多数或全部杂草而对作物没有伤害的除草剂。在20世纪后半叶，具有各种作用方式的选择性除草剂进入市场，它们既要有较好的除草效果和较广的杀草谱，又要考虑作物所能承受的药害。同时也开发了一些杰出的非选择性除草剂(如百草枯、草铵膦和草甘膦等)，它们可用于无作物生长的时间或地点，以避免与作物接触产生药害。

　　在现代生物技术出现之前，人们在发现或繁殖耐除草剂品种方面所做的努力并不多，一个成功的例子是开发了耐嗪草酮大豆“Tracy M”，但这并没有引起人们的很大兴趣，其部分原因是当时的种子公司并不由除草剂生产商所拥有，因而缺少针对种子性状和繁殖进行研究的动力。

　　在杂草开始对除草剂产生抗性之后不久，科学家们开始考虑改变作物，使它们能够耐除草剂，并相继开发了一系列耐除草剂作物(表2)。

　　起初使用的是非转基因方法，例如通过种子繁殖，把 Brassica rapa L. 对三嗪类除草剂的抗性转移到芸薹属作物上。该方法在20世纪80年代被用于生产耐三嗪类除草剂的油菜品种，但没有开发出其他耐三嗪类作物。耐三嗪类油菜有时产量较低，种子活力也不如敏感品种，农民必须在三嗪类除草剂的除草价值与可能引起的减产之间进行权衡。选择性磺酰脲类除草剂的出现，以及抗性突变的多向性作用，大大减少了耐三嗪类油菜的市场份额，仅澳大利亚例外，因为在那里没有好的替代产品可用于防除野萝卜。

　　继耐三嗪类油菜之后，人们采用非转基因育种方法如全细胞选种、诱变和从天然种群中进行植物选种等，开发出耐磺酰脲类大豆、耐稀禾定玉米和某些耐咪唑啉酮作物。这些产品中最成功的是耐咪唑啉酮类作物，尤其是耐咪唑啉酮类水稻。

　　20世纪80年代初期，已经有了生产转基因作物的手段，这些作物能耐非常广谱的除草剂(如革甘膦和草铵膦)以及由于抗性形式突变而发生问题的除草剂(如溴苯腈)。农民最早得到的转基因耐除草剂作物是1995年的耐溴苯腈棉花，它能使溴苯腈迅速降解成为无毒的苯甲酸衍生物，其后，转基因耐溴苯腈油菜于2000年问世。这两种耐溴苯腈作物并没有占据很大的市场份额，但在对溴苯腈敏感杂草严重发生时，它们就非常有用。因为溴苯腈不是广谱除草剂，所以这两种耐溴苯腈作物的开发只是增加了一个可用于这些作物的选择性除草剂品种。目前这两种耐溴苯腈作物已经撤出市场。

　　就杂草治理和市场份额而言，引进耐灭生性除草剂的转基因作物是一项更好的策略。最典型的两个除草剂是草甘膦和草铵膦，两者都是在氨基酸生物合成中具有分子靶标的氨基酸类似物。实际上，如果由同一个公司生产某种除草剂和耐这种除草剂的转基因作物，那么，就可以将作物种子与除草剂捆绑销售，直至该除草剂的专利到期。

　　人们为开发耐草甘膦作物投入了巨大的努力，终于从农杆菌( Agrobacterium sp )中找到 CP4 基因，编码耐草甘膦的5-烯醇丙酮酸-莽草酸-3-磷酸合成酶( EPSPS )。除某些玉米品种之外，所有商品化的耐草甘膦作物都含有这种基因。耐草甘膦油菜还含有另一个基因，编码来自微生物 Ochrobac trum anthropi 的草甘膦氧化还原酶( GOX )，这种酶使草甘膦降解成乙醛酸(一种普遍存在而安全的天然产物)，和氨基甲基磷酸酯( AMPA )(一种无毒化合物)，但是 AMPA 在耐草甘膦大豆中累积会使作物产生轻微的药害。关于 GOX 基因为何只存在于油菜而不存在于其他作物的原因目前尚未公开。一些耐草甘膦玉米品种则含有一种赋予抗性的突变玉米 EPSPS 转基因。

　　来自土壤细菌 Streptomyces hygrascopicus 的 bar 基因也是最初选出的遗传转化标识基因之一，该基因通过乙酰化使草铵膦失活，从而使植物对其产生抗性。许多作物都已成功地用这种基因进行了改造，然而，1997年以来美国只引进了耐草铵膦油菜、玉米和棉花，1995年耐草铵膦油菜在加拿大种植。

2 现状

2.1 现有产品

　　迄今为止，只有5种转基因用于商品化的耐除草剂作物：CP4、GOX 和突变玉米 EPSPS 用于耐草甘膦，编码腈水解酶的基因用于耐溴苯腈，bar 基因用于耐草铵膦。在与带有这些基因的耐除草剂作物一起使用的3种除草剂(溴苯腈、草甘膦和草铵膦)中，只有草甘膦对杂草治理产生了强烈冲击。随着耐溴苯腈作物退出市场，目前只有4种转基因和2种除草剂正在和耐除草剂作物一起使用。

　　耐草甘膦大豆自进入美国以来种植面积连年增长，现已达到大豆种植面积的80％以上，耐草甘膦棉花约占60％(图1)。另外，2003年美国约有75％的油菜面积种植了耐草甘膦品种。草甘膦在这些作物中以经济而简单的方式提供了良好的杂草治理。在玉米上采用的速度不快(2004年约占18％)，因为其经济上的优越性还不明显。由于甜食行业对接受来自转基因作物的食糖心存疑虑，所以耐草甘膦甜菜虽然早已问世，但尚未在北美种植。类似这些方面的担忧使有关公司2004年作出决定，不提出允许耐草甘膦小麦商品化生产的请求。

　　耐草甘膦作物已使草甘膦的使用有了很大增长。草甘膦专利已于2000年到期，此后草甘膦的各种盐及其制剂的工业化生产迅速扩大。草甘膦非专利产品引起的竞争导致草甘膦价格下降，从而使得采用耐草甘膦作物更加经济。棉花、大豆田用的除草剂生产商通过降低产品价格来进行抵制，有可能进一步加速农药行业的横向整合。较低的利润以及占据大豆市场份额的难度，已使发现和工业化开发新除草剂的努力大大减少。与开发新除草剂相比，人们更优先考虑为现有除草剂寻找新的专门市场，尤其是将这些产品与草甘膦复配。显然，耐草甘膦作物已经对杂草治理和除草剂工业产生强烈的冲击。

　　与耐草甘膦作物相比，对耐溴苯腈和耐草铵膦作物的影响较小，这可能是因为经济上的优越性没有那么突出。对棉花而言，除了一些特别依赖溴苯腈防除杂草的地区之外，耐溴苯腈的品种从未达到10％的市场份额。耐溴苯腈和耐草铵膦技术由同一家公司拥有，目前耐溴苯腈作物已被撤出市场。

　　以上主要是北美的情况，表3则概要提供了当前全世界对耐除草剂作物的管理许可状况。登记的品种并不一定商品化，就如耐除草剂甜菜那样。有些情况下，在登记和实际应用之间会间隔很长时间。而在阿根廷和巴西，耐草甘膦大豆最近刚刚获得批准，其种植面积迅速增长，在阿根廷已接近100％。在乌拉圭和墨西哥都种植了耐草甘膦大豆，南非也有少量种植。在欧洲，虽然种植耐除草剂作物也在一些国家得到批准，但除了罗马尼亚种植耐草甘膦大豆之外，其他国家的进展速度几乎为零。

　　总之，在引进耐除草剂作物之后的10年中，这项技术的采用主要仅限于3种作物：大豆、棉花和油菜，其中以耐草甘膦作物在市场上占支配地位，主要集中在北美地区以及南美的阿根廷和巴西。我国虽然也很重视农业生物技术方面的研究和投入，但目前真正实现大面积商品化生产的主要是转基因抗虫棉，对于转基因耐除草剂作物还只是处于研究和试验阶段。

2.2 开发新的耐除草剂作物的可能性

　　确实存在能使作物对大多数除草剂类型具有抗性的基因，而且通过基因重组( gene shuffling )已经产生了一种能使作物耐草甘膦的新的基因。许多这样的基因已获得专利，并投入了相当大的努力来开发带有某种转基因的耐除草剂作物。然而，除了草铵膦和草甘膦之外，目前在耐其他除草剂的作物商品化方面几无建树。对于新的耐除草剂作物(新作物或新除草剂)商品化的管理许可数目在1999年之后明显下降(图2)，而这种趋势与美国所有其他性状的转基因作物相比没有太大的区别。1999年以来，在商品化的耐除草剂作物名单中没有增加新的品种。EPA 关于耐除草剂作物田间试验的申请占转基因作物的比例保持在20％～30％。由许多因素造成的成本高、开发时间长、风险大，是生物技术行业在开发和销售新的耐除草剂作物方面保持沉默，从而使开发引进速度减慢的主要原因。

2.3 环境影响

　　早期的反对者对耐除草剂作物的主要批评之一是有可能导致过多使用和依赖除草剂，并有研究支持关于除草剂用量随着耐除草剂作物种植面积的扩大而增加的观点。然而，似乎有更多的研究支持相反的预测，即认为除草剂用量并没有太大变化。这些研究认为，耐除草剂作物中除草剂的用量(单位面积使用量)与传统作物相比并无明显区别。溴苯腈、草甘膦和草铵膦都不是低用量除草剂，但当它们用于耐除草剂作物时，通常能代替一些其他除草剂。其他有些除草剂经常在未知草害程度时用于种植前或播后芽前预防性处理，而这3种除草剂都是叶面施用的芽后除草剂，可用于实际需要的时间和地点。草甘膦成本降低以及更多的天然抗性杂草迁移到耐草甘膦作物田中，最终可能导致草甘膦的用量更大。

　　草甘膦和草铵膦具有某些健康和环境方面的优点，通常认为这两种化合物在毒理学方面比它们所取代的许多除草剂更为友好，而且有较短的土壤半衰期，不容易渗入地下水或地表水。对环境最重要的直接影响是喷雾的草甘膦对非靶标植物的漂移，这是所有叶面施用的除草剂都存在的问题。在英国，对耐除草剂作物进行的农场规模的评价发现，在耐灭生性除草剂的作物中，杂草防除过于完全，有时未给天然动物群留下足够的草料，从而减少了生物多样性。这些研究结果为支持或反对耐除草剂作物的双方都提供了论据。

　　也许这些化合物对环境最重要的好处是它们对减耕或免耕农业已经起了关键性的作用。耕地会使表层土壤损失，造成对环境的危害将会延续几百年甚至更长时间。对大豆和棉花而言，耕地和用土壤除草剂拌土处理是杂革治理的重要组成部分，然而，若叶面施用几乎能杀死所有杂草的除草剂，如草铵膦和草甘膦，则上述常规方法的用处就不大了。耐草甘膦大豆在美国已成为迅速向减耕农业转变的手段，而耐草甘膦棉花则为开始推行减耕棉花作出了贡献。

　　有人担忧耐除草剂作物会对土壤有潜在影响，但尚无证据表明已进入环境的耐除草剂作物在刺激或抑制田间土壤中营养物质转变方面产生重要的直接影响。

　　随着耐除草剂作物的使用，抗性杂草的出现和扩散已成为一些环境保护论者和农民的担忧。第一例抗性杂草是20世纪90年代中期澳大利亚黑麦草对草甘膦产生抗性，此后，耐草甘膦杂草以及耐其他除草剂的抗性杂草越来越多，如抑制乙酰乳酸合成酶( ALS )的除草剂在1995年之前一直是最常用的除草剂，而现在全世界已经出现超过80种能耐这类除草剂的物种。

　　耐除草剂作物可通过4种方式影响抗性杂草。首先，天然抗性杂草品系可能取代那些可被与抗性作物同时使用的除草剂有效防除的杂草品系(有时称为杂草转移)。这与出现新的除草剂种类所发生的情况没有什么区别，它对环境唯一的冲击可能是使具有抗性作物的除草剂用量增加，或加上另一种能防除新的杂草品系的除草剂。第二，与抗性作物同时使用的除草剂会对杂草品系产生很强的选择压，引起抗性进化。用于耐草甘膦大豆的草甘膦曾经发生这种情况，而其他耐草甘膦杂草已在非耐除草剂作物中发生进化。第三种可能性是一种耐除草剂作物在另一种不同的耐除草剂作物中成为杂草，例如，草甘膦经常在种植前用于除去冬季杂草，但它不能防除前一个生长季节自生的耐草甘膦植物。有关耐除草剂作物这前3个问题对农民来说都不是新问题了，然而，第4种可能性即耐除草剂转基因有可能渗入到杂草亲缘植物中，这是一个比较新的问题，因为作物对选择性除草剂的天然抗性很少渗入杂草的亲缘植物中，其部分原因是杂草亲缘植物通常也是具天然抗性的。

　　转基因从耐除草剂作物向天然种群的转移已是环境保护论者一个合理的忧虑，这是转基因作物可能具有的唯一一个不可挽回的影响。对某种除草剂具有抗性的某种转基因不太可能影响生长在不使用除草剂的自然环境中的植物种群。即使转基因作物与野生亲缘植物之间以很低的频率发生交叉，并且杂交极不适用，除草剂也将通过除去竞争者而有利于少数杂交品种的生存。类似地，除草剂将对回交的后代起保护作用，直至基因成功地渗入到野生品系中。耐除草剂的转基因几乎不可避免地从耐除草剂油菜转移到杂草亲缘植物中。转基因也很有可能从栽培的水稻向其杂草和野生的亲缘植物转移。大多数作物都具有可进行种间杂交的野生亲缘植物。

　　耐除草剂作物可能对环境造成的最重要的危害是加快了其他转基因的基因渗入。昆虫抗性和病毒抗性都是改变生态平衡的转基因的例子。带有抗虫和耐除草剂转基因的玉米和棉花在美国都已经被批准商品化，但对玉米和棉花的基因渗入并不担心，因为这些作物不与任何美国的野生品系进行品种间杂交。从地理位置来说，凡是基因有可能向野生亲缘植物渗透的地方，就会对这些耐除草剂作物产生忧虑。一个更加直接的问题是从耐除草剂作物向同品系非转基因作物的基因流动，这在北美一些必须保持无转基因的作物上已经出现一些问题，因此，迫切需要安全保障技术来防止转基因作物的基因渗入。

　　有人越来越关注转基因的水平渗透(即从耐除草剂作物向完全没有关联的品系渗透)，这种现象在原核生物中的确存在，但几乎没有证据表明该过程存在于植物品系之间。

2.4 公众的认识

　　如同引进耐除草剂作物之前一样，转基因作物(许多人称之为基因修饰作物或 GMOs)，尤其是耐除草剂作物，仍然是各个不同团体及部分民众反对的焦点，特别是在欧洲。反对的理由是错综复杂的。然而，世界范围内对耐除草剂作物的接受程度还在继续扩大，即使在耐除草剂作物还极少种植的欧洲，也进口了大量耐除草剂作物用作动物饲料。耐除草剂作物在西半球的广泛使用并没有带来重大灾难，终将能对世界上其他地方那些持否定态度的民众产生正面影响。

3 展望

　　如上所述，有许多关于各类转基因产生新的耐除草剂作物类型的专利，但最近看来，新的耐除草剂作物已不像20世纪90年代后期那样一窝蜂地得到管理许可。APHIS 网站提出对人类不直接消费的两种植物——剪股颖和苜蓿的耐草甘膦品种解除禁令。最近对耐草甘膦草皮草和洋葱以及耐草铵膦草皮草、甜马铃薯和小麦已申请田间试验。耐羟基苯基丙酮酸双氧酶和原卟啉原氧化酶抑制剂的作物最近也已获准进行田间试验。然而，几乎没有耐除草剂作物田间试验的申请转为 APHIS 要求商品化许可的申请。通过网站 http://www.isb.vt.edu/CFDOCS/fieldtests2.cfm 可以看到这些田间试验目前的申请状况，显然，在近期内不会有大量新的耐除草剂作物出现。

　　是否有其他技术来代替耐除草剂作物呢？惯用的技术是使用除草剂和进行耕地。新的除草剂还在开发中，但开发速度比以前慢，而且，如果没有草甘膦和草铵膦那样的作物选择性和杀草广谱性，这些新的除草剂可能不会对耐除草剂作物产生重大的影响。精确农业( precision agriculture )通过减少除草剂用量和减少耕作对环境的危害，改善了使用除草剂和耕作的功效，这项技术的潜力是巨大的，如果其成本能够降低，功效能得以提高，则可减少耐除草剂作物的使用。

　　杂草生物防治的传统方式已经对杂草治理没有多少作用了。改进带有转基因的生物防治剂的研究正在进行中，但这种技术对环境的风险比耐除草剂作物大得多。也有人在研究用转基因技术使植物更具异株克生作用，希望由此切实减少除草剂的用量。但有人担心这类品质的转基因渗入到野生品系中，有可能增加其在天然生态系统中的合理性，从而造成无法预知的结果。因此，即使这项技术取得成功并且是安全的，至少在10年之内还无法实际应用。

　　显然，在未来5年中，将不会有太多新的耐除草剂作物出现。现有的一些品种有可能在全世界被更多地采用。杂草对于与耐除草剂作物一起使用的除草剂的抗性(天然的、进化的或基因渗入的)严重增加，可能进一步减缓现有耐除草剂作物的使用，但会促使引进新的耐除草剂作物。耐除草剂草皮草如果被解禁，将会成为草皮市场上的主导产品，这是几乎所有草皮管理者和家庭草坪拥有者所追求的目标，而最近对于耐草甘膦匍匐剪股颖基因流动的担心是否会影响该产品的商品化，仍然有待关注。

　　短期内公众对耐除草剂作物的态度可能不会有明显的改变，但在有些地区，公众在环境问题上所持的中立或赞成态度应该会影响政府对转基因作物包括耐除草剂作物的批准。在普遍采用人工除草的不发达国家，寄生杂草有时造成作物严重受损，采用耐除草剂作物可能具有极大的作用。总之，预计在近期内还会看到耐除草剂作物的发展，但不会像前10年发展那么迅速。

　　5年之后的情况将更加难以预料。改进的精确农业和其他的转基因除草方式有可能使杂草治理方式发生根本变化。如果是这样的话，公众的接受程度、安全性和经济性将是决定这些技术如何同耐除草剂作物竞争或如何使之完善的关键因素。10年前，没有人能准确预言耐除草剂作物在这10年中的发展及其不足，同样，未来10年也是不可预测的。

    注：
    （1）文章来源：杂草科学，2006年 第1期；
    （2）作者单位：江苏省农药研究所。