航天诱变育种(Space-flight mutation Breeding)是利用返回式卫星将农作物种子带上高空，在微重力、高真空、强辐射和交变磁场等条件下，使其产生遗传性变异，进而经地面选育出农作物新品种的育种新技术。1987年以来，我国已先后10余次利用返地卫星搭载植物种子，搭载品种1000多种，500多个品种发生了遗传性变异，培育出了一些新的突变类型和有优良农艺性状的新品系，10多年来中国在航天诱变育种方面发展迅速，取得了令人瞩目的成就。

    水稻是最重要的粮食作物之一，世界上有三分之一以上的人口以稻米为主食。我国是世界水稻生产大国，也是稻米消费大国，水稻栽培面积占粮食作物种植面积的三分之一，产量占粮食总量的近一半。因此水稻已成为航天育种的重点选择对象，我国通过航天育种已经获得了高产、优质、抗病的水稻新品种，这对粮食增产具有重要意义。

1 水稻航天诱变育种特点

    航天育种方法与常规育种的方法相比，有明显的优势和特点。

1.1 部分品种的变异频率高，变异幅度大，有益变异增多，大多数变异性状稳定较快；根据李源祥等对水稻选育的研究结果表明，选育2代群体单株间主要农艺、经济性状出现了强烈的广谱分离；各种性状变异均向有利和不利两相反方向突变；部分性状呈偏态向有利方向发展；有的出现了生理性变异，变异在后代不能保存下来；有的产生遗传性变异，其优异的性能可稳定地遗传下去。

1.2 育种周期缩短，通过传统育种获得一个新品种平均需要10年左右的时间，从5、6代才开始稳定；而航天育种则只需5年左右的时间，在3、4代开始稳定。

1.3 单株间出现一些有利的特殊突变体，这是地面上其它理化因素诱变难于获得的；例如：利用航天育种创造的能够恢复籼型雄性不育系育性的粳型育性恢复基因突变系，获得的特色米(紫色米、茶色米)，均是目前利用其他地面诱变育种手段较难获得的罕见突变。

2 我国水稻航天诱变育种的成果

    自1987年以来，我国利用返回式卫星搭载种子，在地面上选育出一批高产、优质的农作物新品种和新的种质资源。在水稻航天诱变育种上尤为突出，已育成8个水稻新品种(组合)并通过省级品种审定委员会审定。这些品种有赣早籼47号、航育1号、华航1号、宇航2号和Ⅱ优航1号。此外，广西大学农学院通过航天育种选育出3个籼稻杂交组合，1994年通过省级品种审定。

    赣早籼47号是由江西省抚州地区农业科学研究所培育，2000年4月通过江西省农作物品种审定委员会审定，全生育期108天，株高83厘米。分蘖力中等，结实率72％，千粒重25.7克；稻瘟病抗性苗瘟0级，叶瘟2级，穗瘟0级；1998～1999年参加江西省区试，平均亩产340.6公斤，比对照品种赣早籼37号增产显著。

    航育1号是由浙江省农业科学院原子能所培育，从搭载的迟熟晚糯ZR9第4代中分离出的30个株系中选育出的高产、优质晚糯水稻新品种。1998年通过品种审定。该新品种较原品种株高降低14厘米，生长期缩短13天，增产5％～10％，累计推广100多万亩。

    华航1号是华南农业大学农学系1996年利用特籼占13于返地式卫星搭载15天后，从地面几百个突变单株中选育而成的优质、高产水稻新品种。穗大、粒多、结实率高，该品种属早、晚稻兼用型，全生育期作早稻约123～126天，作晚稻约105～108天。1998年作晚稻在华南农业大学品比试验中比对照种粤香占增产10.9％，比粳籼89增产 11.3％。亩产达500公斤以上，已推广100万亩以上。

    宇航2号是利用卫星搭载娄玉5号水稻干种子获得的高蛋白质、超高产、优质早熟晚粳水稻新品系。其生育期比原亲本缩短12天，亩产在550公斤以上；糙米粗蛋白质含量由原亲本品种的8.17％提高至12.11％，综合米质达到部颁一级优质米标准。

    Ⅱ优航1号是福建省农科院育成的水稻品种，其在高温下大面积亩产超800公斤。有5项指标达优质米一级和二级标准。

3 航天育种的机理研究进展

    迄今为止对航天育种多侧重于实践，而对诱变机理研究不够，重点表现在两方面：一是对空间诱变主要环境因子及其作用的研究；二是对引起诱变的分子生物学、细胞学及生物化学的机理等方面作了部分工作。

3.1 空间环境的特殊性

    空间环境的主要特征是长期微重力、空间辐射、超真空和超洁净等。由于空间环境的复杂性，其诱发植物基因突变的机理目前尚未完全弄清楚。初步认定的有：

    空间辐射是原因之一，空间辐射的主要来源有地球磁场俘获带辐射、太阳系外突发性事件产生的银河宇宙射线及太阳爆发产生的太阳粒子辐射。这些辐射中的高能带电粒子能更有效地导致细胞内遗传物质DNA分子发生多种类型的损伤，包括碱基变化、碱基脱落、两键间氢键的断裂、单键断裂、双链断裂、螺旋内的交联与其他DNA分子的交联和与蛋白质的交联。辐射对DNA链断裂可以造成染色体结构的变化。当植物种子被宇宙射线中的高能重粒子(HZE)击中后，会出现更多的多重染色体畸变，其中非重接性断裂所占的比例较高，从而有更强的诱发突变能力，植株异常发育率增加，而且 HZE击中的部位不同，畸变情况亦不同，其中根尖分生组织和胚轴细胞被击中时，畸变率最高。不过，许多实验结果表明，经空间飞行的种子即使没有被宇宙粒子击中，发芽后也能观察到染色体畸变现象，而且飞行时间愈长，畸变率愈高。这些都说明微重力对种子亦具有诱变作用。已有的研究结果表明，微重力是通过增加植物对其它诱变因素的敏感性和干扰DNA损伤修复系统的正常运作，从而加剧生物变异，提高变异率。应该说空间条件引发遗传变异的主要因素在于空间辐射与微重力等的综合作用。

    为了深入认识这种效应的机理，近代物理所以水稻为材料，利用固体核径迹探测器的特性，用固体核径迹探测器(如CR-39)与作物种子组成“夹肉面包”式的探测系统，来确定受到宇宙粒子作用的种子，以及鉴定种子的种类、能量作用的强度。

3.2 分子生物学水平上的研究

    邢金鹏等运用RAPD(Randomly Amplified Polymorphic DNA)方法对卫星搭载获得的农垦58大粒型水稻突变系进行多态性分析发现，在扩增的200多条DNA片段中仅有5个片段显示了多态性。找出了一个与大粒性状相关的特异片断0PAl8-3，通过Southern杂交实验测定了其拷贝数，然后克隆到PUCl8中，并将其中低拷贝的突变位点定位于第11号染色体上。从而初步证明空间特殊条件引起卫星搭载的粳稻农垦58纯系在染色体DNA水平上确实发生了变异。

    华南农业大学利用卫星空间搭载广东水稻品种特籼占13干种子，经五代选择，培育，以其中6个突变体及2个优良品系为材料，选用了130个10-mer随机扩增多态性DNA(RAPD)引物和17对扩增片断长度多态性(AFLP)引物组合，分别对其基因组DNA进行多态性位点扫描分析，结果显示：不同的突变体与原种DNA之间存在不同程度的多态性差异，且由两法得到的结果较接近，为6％～12％。从分子水平上证明了空间环境对植物种子的诱变作用。

3.3 细胞学水平的研究

    陈忠正等对空间诱变产生的水稻雄性不育材料进行了深入系统的细胞学研究，经观察WS-3-1发育期间的药壁组织，小孢子母细胞和药隔组织，发现该材料花粉发育异常，最早发生在早间期，败育是由中层异常引起的，败育时期是二分体。这与现有报道的雄性不育的不育机理完全不一样，现有研究对于不育的原因大部分认为是由于绒毡层异常引起的，败育时期也以单核花粉期最为普遍，所以该材料是一份水稻雄性不育的新种质。作者推测中层变异的原因是由于某个(些)在中层中特异表达的基因异常引起的，即在正常水稻中使中层正常降解的基因，因为高空辐射而发生变异，该研究从细胞学水平证明了空间环境因素的强烈诱变作用。

3.4 其他方面研究

    航天育种水稻性状分析中，有人做过同工酶、微量元素等方面的研究，在蛋白质方面也有人做了总蛋白的分析，如1995年，方金梁等对水稻×玉米远缘杂交高蛋白质早粳品系85-5经过搭载后的诱变品系与对照组做了总蛋白的差异分析，选育出了糙米粗蛋白质12.18％的水稻新品种。

4. 水稻航天诱变育种的展望

    航天诱变品系的分子生物学研究将是一个重要的发展方向。作物育种长期以来是以植株表型性状为基础的。当性状的遗传基础简单时，表型选择是有效的。但是作物遗传改良的目标性状多为遗传基础比较复杂的数量性状。表型选择效率低，且由表型来推测基因型存在不可靠性。育种的关键问题是将基因型选择与表型选择相结合，提高选择的效率。针对空间诱变后的植物材料在后代表型性状中产生的变异，通过分子生物学研究，克隆并找到产生品种有益性状的基因，如抗病、优质、高产等性状的相关基因，通过遗传工程的手段，将其转入到作物基因组中，以期表达目标性状。基因定位途径是现在克隆植物功能基因的一个有效方法，它是利用分子标记构建高密度连锁遗传图谱，将与分子标记紧密连锁的目标基因定位到染色体上。并通过分子标记分离克隆该基因。分子标记辅助选择(Marker-assisted selection，简称MAS)是利用分子标记与改良的目的基因紧密连锁或共分离的关系，用标记对育种材料进行目标区域选择，同时对全基因组进行筛选，减少连锁累赘(Linkage drag)，从而获得期望的新材料。这种选择方法因不受其它基因效应和环境因素的影响，结果较为可靠，同时可在低世代及苗期进行选择，从而加快回交，导入有利基因，缩短改良现有品种的进程，大大地缩短育种周期。用于作物育种的分子标记技术主要有RFLP、RAPD、SSR、 AFLP、STS等。它们主要用于构建分子标记遗传图谱、分子标记筛选育种亲本、鉴定品种、标记目的性状基因等方面。

    在航天育种方面，我国一直位于世界前列，每次搭载材料都得到了充分的研究和利用，在实际应用和理论研究方面都做了大量工作，深入探讨空间诱变的原因及其在生化、细胞和分子生物学等方面的作用机理，随着数据的逐渐积累，对空间诱变育种的研究更加深入、系统，相信不久的将来，对空间诱变机制的研究可以对地面的诱变育种产生影响。

 注：
    （1）作者单位：中国农业科学院生物技术所。