中国水稻信息网 C.N.R.R.I.

中国水稻栽培面积约占粮食作物的30%，总产量却占粮食作物总产量的40%以上，中国65%以上的人口以大米作为主食，水稻作为中国第一大粮食作物，对解决中国粮食安全和提高人民健康水平作出了巨大贡献。近20年来，随着人民生活水平的不断提高，城乡居民的饮食结构发生明显变化，部分人因过多摄取缺乏人体所必需的维生素、纤维素和微量元素等成分的牛、羊、猪肉等动物性高脂肪高蛋白、高热量的食品，加之现代生活节奏的加快和社会压力的加重，肥胖症、心脏病、糖尿病、冠心病等日趋增加，城乡居民对主食大米的需求已不仅满足于食饱，而且越来越注重稻米的食味、营养、保健、食疗等特性。同时，随着现代稻米加工业的迅速发展和农作物种植结构的调整以及中国加入WTO后农产品国际竞争力的需求，对特种稻米的需求量逐年增多，稻农对通过种植优质、高营养特种稻来实现农业较高收入的愿望更加迫切，稻米高级化、多样化、功能化是当前社会发展的必然趋势。特种稻是水稻的重要组成部分，它含有较高含量的赖氨酸、微量元素、维生素等营养成分以及黄酮、生物碱、强心疳、花青3-葡萄糖苷等生理活性物质，因此，积极开展特种稻研究将会促进特种稻育种的快速发展，进而对改善人民的饮食结构、促进农业结构的调整、增加农民的收入、提高人民饮食健康水平等方面发挥着重要的作用。

1 特种稻类型及功能

1.1 特种稻类型

特种稻，是指具有特殊遗传性状和特殊用途的水稻。现阶段特种稻包括色稻、香稻、专用稻。色稻是指种皮带有色泽的水稻，包括黑米、紫米、红米、绿米和黄米等。黑米、紫米和红米，种皮呈黑色、紫色和红色，质地细密，通常以糙米食用，营养价值较高，具有一定的药用价值，也可作为酿酒、提取红色素和制作香型饮料的原料；绿米，在种子没有完全成熟的情况下，与同等成熟程度的一般水稻相比，种皮明显呈绿色，但完全成熟时，种皮呈浅绿色或与一般水稻没有区别，绿色不稳定；黄米，种皮呈黄色或浅黄色，但在现有的资源中极少见。香稻，除根部外，茎、叶、花及谷和米等整个植株的各个器官均有香味，使人感到舒适，米饭清香可口。专用稻，是指稻谷、米粒或植株具有专门用途或与稻米品质性状相关的特殊遗传材料，如酒米、软米、巨胚米、甜米、粉质米、饲料米等。

1.2 特种稻的功能性

根据《本草纲目》记载，黑米具有补中益气，滋阴补肾、明目活血等功效。对特种稻种质的成分分析表明，黑米、紫米、红米、香米、绿米、巨胚米、甜米等种质不仅含有丰富的蛋白质、赖氨酸、脂肪、碳水化合物、维生素、矿质元素、膳食纤维，而且含有黄酮、生物碱、强心疳、花青3-葡萄糖苷等生理活性物质。临床试验已得到证实：黑米和红米具有降血脂、抗动脉硬化功能；在特种稻中含有的Fe具有改善营养性贫血的功能；Zn可提高免疫力，防治皮肤粗糙和患湿症的产生；黄酮类化合物具有维持正常渗透压，减轻血管脆性，防止血管破裂和止血作用以及抗菌，降低血压，改善心肌营养，降低心肌耗氧量等功效；强心疳等具有清除自由基、延缓衰老，抗应激反应及免疫调节作用；膳食纤维可促进肠道蠕动，防治肥胖、心血管疾病和预防便秘；V_B1可促进食欲、胃肠道的正常蠕动和消化液的分泌；V_B2可保障人体的正常代谢，使神经和肌肉之间的联络通畅。

2 特种稻资源

2.1特种稻资源分布

对中国国家种质库和国际水稻所种质中心(IRGC)保存的多数种质资源的检索结果，在世界范围内，黑米、红米等特种稻资源主要分布于中国、斯里兰卡、印度尼西亚、印度、菲律宾、孟加拉、马来西亚、缅甸等东亚、东南亚和南亚等地区。而中国作为亚洲栽培稻起源和分化中心之一，特种稻资源非常丰富，黑米资源主要分布于广西、云南、贵州、广东、陕西等地；红米资源主要分布于云南、广西、湖南、贵州、广东、江西等地；香稻资源遍及大江南北，云南景谷、四川天全、贵州从江、广西靖西、广东东莞、福建漳平、湖南永顺、浙江湖州、上海青浦、安徽宿县、陕西洋县、山东曲阜、北京玉泉山等地均为历史上香稻的著名产地；软米资源主要分布于云南省的德宏州和保山地区的部分县和临沧地区的耿马、云和、双江、永德等地。从类型上区分，黑米资源多集中在糯稻中，占全国黑米种质资源的96.6%；红米资源多集中在籼型粘稻中，占全国红米种质资源的73.8%。

2.2 特种稻资源收集与保存

根据稻种资源的保护和利用的需要，中国从20世纪50年代开始进行稻种资源的征集工作，并从“七五”开始，在国家科技攻关和基础性工作的资助下，广泛开展了稻种资源的考察、搜集、整理和保存工作。截止2003年底，已入国家长期库保存的稻种资源近7万份。据农艺性状的鉴定，在现有稻种资源中，约10%是黑米、紫米、红米、香米、软米、酒米、绿米等具有特殊性状的特种稻种质。钟代彬等报道，在“七五”期间编目入库的34603份中国地方稻种中，红米品种、黑米品种和香米品种分别25.8%、1.04%和0.16%，三者共占27.0%，即整个地方稻种中特种稻所占比例超过1/4。孙桂芝报道，在湖南4220份地方稻种中，红米品种占22.35%；钟永模报道，在四川3255份地方稻种中，红米品种占5.75%；罗玉坤等报道，在品质鉴定的2.4万余份稻种资源中，红米品种占13.9%；在品质鉴定的2.2万余份稻种资源中高赖氨酸品种(≥0.48%)占3.19%。

3 特种稻遗传研究

关于特种稻特殊性状的遗传研究，从20世纪50年代开始研究，至今在花色素苷及其有关的颜色性状，非花色素苷的颜色性状、香味、蛋白质、氨基酸和脂肪含量等方面有较多的研究报道。最近，随着特种稻研究的迅速发展，特种稻中的紫黑种皮、矿质元素、巨胚、低直链淀粉等特殊遗传性状的研究报道逐年增多。

3.1 紫黑种皮

Hsieh和Chang研究报道，紫色种皮是基因Pb(prp-b)与其互补基因Pp(prp-a)共同作用的结果；Park等利用黑珍珠稻(黑米)/香米稻(白米)杂交后代研究表明，黑色种皮是由相对独立的2个等位基因C和A以及1个调节基因PLw来控制；张名位等研究表明，黑米中的色素含量是由多基因控制的数量性状，高色素含量的等位基因对低含量的等位基因表现为显性，种皮深黑色对浅黑色、黑色对白色为显性，且其广义遗传力和狭义遗传力都较高；庄杰云等研究表明，紫黑色种皮由1个显性主效基因所控制，该基因与第4染色体上的RG329和RG214相连锁。

3.2 矿质元素

张名位等对铁、锌、锰、磷含量的遗传效应研究表明，这4种矿质元素含量同时受到种子直接遗传效应、母本效应和细胞质作用的影响；张名位等通过双列杂交分析表明，铁、锌和锰3种元素同时受到加性和非加性基因作用，铁含量以非加性为主，锌和锰含量则以加性效应为主；张名位等认为籼型黑米稻粒形性状与某些矿质元素含量有着密切的遗传相关。

3.3 低直链淀粉

Satoh等报道，软米突变体du-1、du-2、du-3、du-4、du-5均由1对隐性基因所控制，其中，du-1位于第10染色体，与pgl的遗传距离为17.5%，并与fgl基因紧密相连锁；Yano等报道，du-4基因位于第12染色体上；Kim等报道，du-6是属隐性基因，Du-7虽然是显性，但胚的基因型始终为杂合特性；Koh等报道，软米突变体48486的低直链淀粉是由2对隐性基因所控制；突变体47320的低直链淀粉特性是属细胞质遗传，将该基因定名为Du-7(t)。

3.4 巨胚

李毓等对籼型突变体材料进行研究结果表明，巨胚由隐性单基因控制，种胚的大小直接由合子基因型决定；钱前等利用粳稻金南风巨大胚突变体与籼稻南京11杂交的F₂代群体58个单株，检测到巨大胚基因与第7染色体的RG678紧密相连锁；Sato h等将巨大胚基因定位在第7染色体上；又发现巨大胚基因与第7染色体上的esp-1(贮藏蛋白质)标记有连锁；Koh等利用hwachengbyeo巨胚突变体，将巨胚基因定位于第7染色体的RZ395和CDO497标记之间。上述巨胚基因均位于第7染色体，彼此有无复等位性，有待于进一步研究。

3.5 花青3-葡萄糖苷

Park等报道，Heugjinjubyeo的花青3-葡萄糖苷(C3G)含量较高，为552 mg/100g，显著高于其他品种；Kim等对花青3-葡萄糖苷(C3G)的研究表明，在黑米/香米(白米)组合的F₂、F₃代群体中C3G含量表现为偏向于低含量亲本的连续分布，而黑米/黑米组合的F₂代群体中，表现为正态分布，是由多基因控制的数量性状。

4 特种稻种质资源创新

4.1 国外特种稻种质资源创新

近10多年来，特种稻育种受到世界各国的高度重视，由开始的色、香味、特用等表型特殊性状逐步向具有功能成分的功能性特种稻发展。联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)，从1992年起注意到以大米作为主食的东南亚国家人群的营养水平的提高，并在亚洲发展银行(ADB)与联合国儿童基金会(UNICEF)资助下，开展了功能性水稻育种研究；国际水稻所从1994年开始，在国际农业研究磋商小组(CGIAR)和国际粮食政策研究所(IFPRI)的主持并在世界银行及亚洲发展银行等资助下，开展了高微量元素水稻育种研究，并育成了铁含量超过25mg/kg的富铁高产水稻品种IRl64。瑞士的一位学者，采用生物技术，将水仙中的β-胡萝卜素转移到水稻之中，育成了富含维生素A的“ 金稻”品种(Golden rice)，受到世界各国科学家的高度评价；Goto等成功地将大豆铁蛋白基因转移到水稻，获得铁含量比一般水稻高3倍的水稻；Lucca等也通过转基因途径获得铁含量较高的水稻；Ye等将psy、crytl、lyc等外源基因导人到水稻中取得显著进展。

1995年前，日本已经培育出具有低直链淀粉、高直链淀粉、大粒、小粒、香味、巨胚、有色等特性的特种稻品种 24个，并应用于水稻生产。近10年来，在功能性成分研究方面进展较快。以日本优(Nihonmasari)为受体，通过辐射处理，获得水溶性蛋白含量较低、可供肾病和糖尿病患者食用的低水溶性蛋白水稻品种“LGC-1”；同样以Nihonmasari为受体，通过已酰亚胺(Ethylenemine)处理，选育出谷蛋白含量较低(20%)、醇溶蛋白含量较高的半矮秆突变体NM67；以Kinmase和Taichung65为受体，通过诱变处理，选育出赖氨酸含量为5.10% ～6.38%的10个高赖氨酸突变体；利用转基因技术培育出防止糖尿病的保健稻；利用转基因水稻生产出预防乙肝病毒的球蛋白。

截止2000年，韩国共育成水稻品种105个，其中10个品种为酿酒、黑米、香米等特种稻品种，最近培育了色素积累较多的黑香稻和加工精米时胚的损失率较低的高芽米稻品种。另外，以花晴稻为受体，利用MNU化学诱变技术，培育出胚的大小比一般水稻大 3～5倍的巨胚稻种质资源2份；总糖含量达7.45%～10.15%的甜米稻花晴su-1和花晴su-2；直链淀粉含量达4.2%～7.1%的花晴dul、花晴du2、花晴du4、花晴du6等软米种质资源；胚乳呈粉质状态的粉质稻种质资源花晴flo；以一品稻为受体，培育出膳食纤维含量比普通水稻高2～3倍并具有预防便秘和糖尿病的水原464。

4.2 国内特种稻种质资源创新

中国特种稻种质资源创新研究从20世纪80年代开始。上海农学院赵则胜教授率先从事特种稻的研究与开发，随后广东、江苏、浙江、吉林等省(市)农科院和中国水稻研究所等科研单位也相继开展特种稻研究，将杂交育种、突变育种、组织培养等技术方法相结合，先后筛选或育成上农黑糯、上农香粳、黑优粘、苏御糯、紫香糯、黑珍米、龙锦1号等一系列具有较高营养价值的色稻新种质资源。19 92年在上海首次召开首届中国特种稻米学术研讨会，推动了国内对特种稻的研究。经20余年的努力，至今在全国范围内育成的色稻、香稻、专用稻等特种稻新品种有100余个，分布在我国近20个省市自治。

近年来，随着城乡居民生活水平的提高，人们对水稻营养成分的要求越来越严格，特种稻研究逐步由过去的色稻、香稻、专用稻向功能性水稻发展。赖来展等培育的黑优粘3号含铁量达52.20mg/kg，显著超过国外培育的富铁水稻；赵则胜等培育的巨胚稻66 01胚重占糙米重的7%，其V_E、V_B1、V_B2、Ca含量明显高于普通粳稻；王新其等利用转基因技术培育了直链淀粉含量低的软米新种质资源；利用软X射线处理育成的香粳832、紫香糯861和SX0832，具有香味、优质、矮秆、多抗、高产等特点；云南省农科院利用MNU(N-甲基-N-亚硝基脲、N-methyl-N-Nitrosourea)化学诱变技术，处理非糯品种Hexi4受精合子，选育出2个低直链淀粉突变体94Ym0 1和94Ym02；郭孔雁等通过杂交育种和系统选种，选育出一批营养价值较高的香稻新种质，其中晚籼品种特3029和晚粳糯品种紫香糯的糙米中铁含量分别达47.6 mg/kg和46.1 mg/kg；韩龙植等采用杂交育种和组织培养等方法培育出将甜味和色素相聚合的甜黑米1569和甜红米1571，具有蛋白质(12.4%、11.7%)、赖氨酸(0.75%、0.76%)、脂肪(5.29%、4.86%)、维生素B1(8.42mg/kg、1.60mg/kg)和钙含量高(36.8mg/100g、29.5mg/ 100g)的特点；培育的红米1201、红糯米1572和小粒米1251，硒含量分别为85.4μg/kg、84.6μg/kg和84.6μg/kg。南钟浩等将龙晴四号、Basm ati370、毫香糯、Sasanishiki、黑优粘、胭脂稻、汉中黑糯、韩国巨胚稻、韩国甜米等80余份从国内外收集的特种稻资源作为亲本材料，采用杂交育种、系统选育、突变育种和组织培养等育种技术，育成了龙锦1号、红香1号、红糯1号、黑糯1号、吉香1号、九重香、清香糯、长粒香、巨胚稻、巨胚清香糯、甜糯104、红甜1号、黑甜1号、绿稻、软米T64、谷秆两用稻等一系列适合在吉林省和北方部分地区种植的粳型特种稻种质资源。营养成分分析表明，上述特种稻种质资源中的蛋白质、赖氨酸、脂肪、维生素B1、维生素B2、微量元素等含量明显高于对照品种。

5 展望与建议

5.1 继续从国内外收集或引进特种稻种质资源

中国在全国范围内基本结束了稻种资源考察和收集工作，但个别珍贵种质资源仍然散落在偏僻山区，没有完全收集，需要在小范围补充收集。另外，最近20余年来，全国各省、市、区农业科学院和其他有关单位选育的水稻新种质资源和具有重要性状的半成品中间材料被收集和保存的很少，其中，特种稻种质资源值得引起重视。若不及时收集保存，就有可能因保存不善而导致种质资源的流失和绝种。同时，通过国际合作，从日本、韩国、印度等国积极引进新育成的特种稻种质资源，弥补国内在某些特种稻资源方面的紧缺和空白，以促进我国特种稻育种的快速发展。

5.2 加强现有特种稻资源的赖氨酸、矿质元素等营养成分的鉴定评价

中国特种稻资源非常丰富，但由于经费、人力和设备不足等原因，至今对中国特种稻资源没有很好地整理和分类，还没有对这些资源进行全面系统的营养特性鉴定评价，对多数特种稻资源缺少特殊性状的信息，故未能有效地利用于特种稻育种。今后要加强对现有特种稻资源的赖氨酸、矿质元素等营养成分的鉴定评价，从中挖掘出在营养成分方面具有重要利用价值的特殊种质资源，以供育种利用。

5.3 加强特种稻基因型检测与遗传多样性分析和核心种质资源构建

有关特殊遗传性状的研究已取得较大的进展，但多数局限于色素、香味、低直链淀粉、巨胚等简单的质量性状，而对于具有重要利用价值的矿质元素和维生素以及黄酮、生物碱、强心疳、花青3-葡萄糖苷等生理活性物质，由于设备、经费等原因还没有着手或研究的极少。今后应加强对上述功能性成分的遗传及其相关基因的定位研究，为特种稻育种和基因克隆提供依据；从表型和分子水平上对特种稻种质资源进行遗传多样性分析，阐明特种稻种质资源的遗传结构和地理分布规律，并构建特种稻核心种质资源，为特种稻资源的保护和利用提供有效依据。

5.4 积极开展地方特种稻中的特殊基因转育研究

特种稻地方品种中含有与赖氨酸、微量元素、维生素等营养成分以及黄酮、花青3-葡萄糖苷等生理活性物质相关的有利基因，但由于地方稻种株型差、秆子高、产量低等缺点，在基因转移过程中，容易将不利基因伴随着一起转移，因此，有利基因的转移效率较低，不易在育种中得到利用。将杂交育种、突变育种与组织培养相结合，以特殊地方稻种为基因源，积极创新具有特殊性状的容易被育种家所利用的中间材料，以供育种利用。

5.5 广泛开展特殊遗传性状的聚合。以提高创新种质资源的营养价值

将杂交育种、突变育种、航天育种、组织培养等技术相结合，广泛开展多个特殊遗传性状的聚合。前人研究指出，大胚品种的蛋白质和矿质元素含量高于普通品种；甜米品种的脂肪、维生素和矿质元素含量明显高于普通品种；紫黑米的微量元素含量高于普通稻米；香稻品种的蛋白质和各种氨基酸含量高于普通稻米；黑糯米的蛋白质含量高于黑粘米。巨胚、甜味、色素、香味、糯性等特殊遗传性状与营养成分有较大的相关关系。积极开展这些特殊遗传性状的聚合，以达到提高特种稻营养成分含量的目的。 5.6 重视功能性生理活性物质的检测与功能性水稻种质资源创新

关于特种稻研究，至今主要局限于针对蛋白质、赖氨酸、矿质元素、维生素等营养成分含量的提高，而忽视了膳食纤维、黄酮、生物碱、花青3-葡萄糖苷等生理活性物质的研究。通过食用功能性稻米来增加人体对这些抗氧化物质的摄取，是提高人体健康素质的有效途径。今后要加强水稻种质资源的功能性生理活性物质的检测和评价，从现有资源中挖掘生理活性物质含量较高的种质资源，以供育种利用，促进功能性水稻种质资源创新。

    注：
    （1）参考文献：略；需者可与本站Email联系，或到中国水稻研究所图书馆查阅；
    （2）文章来源：植物遗传资源学报，2004年第5卷第3期；
    （3）作者单位：中国农业科学院作物品种资源研究所。

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