中国水稻信息网 C.N.R.R.I.

由于人类活动影响的加剧，全球生态环境变化日趋严重目前以“大气CO₂浓度升高”为标志的全球环境变化不仅包括“全球变暖”或“气候变化”，而且其内涵已拓展到环境退化诸如盐渍化以及土地利用变化等内容。大气CO₂浓度升高不但影响气候变化，更直接影响作物生长，并且与气候变化诸如温度升高及降水变化等带来的间接影响综合在一起对农业生产的冲击必定是极其复杂的。最新农业影响评估表明，若全球年均气温升高几度或更高，粮食供给能力的增长将滞后于需求增长，势必影响粮食价格上涨，继而危及国家粮食安全。近几年，有关CO₂浓度增加对作物生长发育和产量影响的研究急剧增加，并日渐扩展到CO₂、温度、水分和其它环境胁迫因子如盐渍化等对农作物生产力的综合影响研究。为准确评价全球环境变化对农业生产的可能影响及其发展趋势，制订适应与减缓全球环境变化不良影响的对策与措施，极有必要对近年来国内外农作物影响研究进展作一述评。

1 CO₂浓度升高的响应与适应

1.1 光合生理生态

CO₂浓度升高可使作物光合速率增加。700 μmol/mol CO₂浓度下使大豆从三叶至结荚期的净光合速率比350 μmol/mol和500 μmol/mol CO₂浓度下分别增长42%～79%和13%～61%；CO₂浓度增加使水稻叶片光合速率提高30%～70%。同样也使小麦净光合速率增大，光合时间延长。目前就作物对CO₂浓度增加的光合适应或驯化现象说法不一，不同品种对CO₂浓度增加的短期响应和长期适应有所不同。高浓度CO₂下(600 μmol/mol)，有些水稻品种如普通野生稻叶片的平均光合放氧速率比对照有所提高，而药用野生稻的光合速率反而低于对照。水稻幼苗在CO₂浓度600 μmol/mol下处理l天叶片光合速率比对照(300 μmol/mol)增加45.4%，但7天、14天后则比对照分别降低13.7%和21.1%，即出现了光合适应或驯化现象，且水稻幼苗在高CO₂浓度环境下适应一段时间后，其体内的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的表达在转录水平上受到调节。据研究光合作用下调往往伴随 Rubisco含量和活性的降低；同时也可能是碳水化合物积累产生的反馈抑制作用。亦有研究发现，饱和光强下，水稻光合作用在250～1200 μmol/mol范围内随细胞间隙CO₂，浓度升高而加强(N素供应充足的条件下)，没有出现所谓的光合适应现象，表明营养元素如N素的重新分配可能改变了1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生循环的限制。随后有人观测高CO₂浓度下[(650±30)μmol/mol]水稻分蘖和孕穗期的叶净光合速率也没有光合下调。Horie等认为，利用气体交换技术测定单叶生物化学水平上的酶含量和活性下降所造成的光合下调，固然有可能导致冠层光合功能降低，但同时也存在不降低的可能性。显然作物对CO₂浓度增加的光合适应现象不一致，可能与所选品种、生育时期及环境条件差异如CO₂浓度处理水平或处理时间不同有关。

对光反应过程的影口向研究表明，CO₂倍增可提高大豆叶绿素和类胡萝卜素的含量(不同品系提高幅度不同)及大豆PSⅡ活性、PSⅡ原初光能转化率和光合作用潜在量子转化效率。高CO₂浓度下，杂交稻及其父母本的PSⅡ原初光能转化效率和潜在活性分别提高8%和24%、18%和29%及5%和21%。亦有结论表明，整个生育期内CO₂浓度增加(600 μmol/ mol)，5个水稻品种的PSⅡ原初光化学效率(Fv/Fm)与对照相比无明显差异，水稻叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量降低，生长后期降解加快，抑制水稻的暗呼吸。可见CO₂浓度增加对作物光反应过程的影响因作物种类和品种不同而存在明显差异。

1.2 生长发育和产量

研究表明，CO₂倍增(700μmol/mol)环境下作物生育期有缩短趋势，如棉花开花盛期和吐絮盛期分别比对照(350 μmol/mol)提早6天和8天；大豆各生育期平均提前2～3天；冬小麦抽穗、开花及乳熟期约提早2～4天。但玉米生育期则几乎不受影响。可见CO₂浓度增加对C₃植物的生长发育时期影响显著，对C₄植物的影响微小。CO₂浓度升高对作物地上、地下部分及总生物量等均呈现正效应。CO₂浓度倍增下的棉花果枝数和有效铃数均有所增加，地下和地上部分生物量分别增加66.2%和64.5%；大豆从三叶至结荚各生育阶段干物重增长5%～39%；冬小麦与玉米的根系增重最为明显。亦有试验表明：冬小麦生育后期的地上部干物质累积大于地下部。说明不同物种其地下和地上部分的生物量增加量不平衡。

CO₂浓度升高既利于作物干物质积累，也有益于产量提高。CO₂浓度倍增使棉花、玉米、冬小麦和大豆的产量分别增加27.4%、22.9%、32%～55.4%和33%～66%。显然CO₂浓度升高对作物生产力的影响幅度因品种而异。目前试验研究大多仍采用控制环境如人工气候室或开顶式气室的人工模拟系统，较集中于作物对CO₂浓度升高的短期反应，而长期适应及接近农田自然生态条件下的试验研究尚不多见。关于大田水稻(适宜温度范围内)在长期CO₂倍增环境下产量提高的合理估测应在30%左右。而最为接近大田状况FACE(Free Air Carbon Dioxide Enrichment)试验CO₂浓度550 μmol/mol下，棉花产量可提高37%～48%。

1.3 品质

全球环境变化对作物籽粒和饲料品质影响的重要性倍受关注。水稻籽粒直链淀粉含量(决定蒸煮品质的一个主要因素)将随CO₂浓度升高而增加，对人体营养很重要的Fe和 Zn元素则会下降。温度和CO₂浓度均增加的环境中水稻籽粒蛋白含量降低。CO₂浓度倍增环境下，大豆籽粒粗脂肪增加1.22%，饱和与不饱和脂肪酸分别增加0.34%和2.02%，而粗蛋白含量下降0.83%；玉米籽粒氨基酸、直链淀粉、粗蛋白、粗纤维以及总糖含量均呈下降趋势；冬小麦籽粒粗淀粉含量增加2.2%，而蛋白质和赖氨酸含量却分别下降12.8%和4%。棉花纤维质量影响不显著。总体而言，CO₂浓度升高对品质影响亦因作物品种而异，对主要农作物品质不利。

高CO₂浓度下，由于牧草水溶性碳水化合物的大量增加，可能导致反刍动物瘤胃更快地进行消化，但C₃牧草含N量下降会降低饲料作物的蛋白品质。

1.4 蒸腾与水分

一般CO₂浓度升高可使叶片气孔部分关闭，蒸腾速率降低及水分利用效率提高。CO₂倍增条件下冬小麦、大麦、马铃薯和高梁4种作物叶片的气孔导度显著下降。高CO₂浓度下，C₄植物主导的高杆草草原日蒸散量下降幅度较大；玉米个体水分利用减少，且CO₂浓度增加促进玉米生长发育可能主要由于改善其水分关系和提高水分利用效率(WUE)。高CO₂浓度下[(650±30)μmol/mol]水稻WUE较对照(300 μmol/mol)提高了75%～115%，且品种间差异显著。而Horie的研究表明，最适宜温度下CO₂浓度倍增使水稻WUE可提高40%～50%，主要原因是生物量增加及蒸腾减少，当温度超过最适宜范围时WUE则急剧下降。另外，当N肥供应充足时，CO₂浓度升高对棉花和春小麦每单位土地面积的蒸散都影响不大。

2 CO₂浓度与温度升高以及CO₂浓度与水分变化的协同响应

关于CO₂浓度与温度升高对植物生长的相互作用已有阐述，这里仅以水稻为例对农作物进行说明。温度对水稻生长发育有特别重要的影响，高温使无效分蘖增加，超过35℃有可能引起花粉不育，但CO₂浓度增加可使水稻最高生理耐受温度提高，并对高温引起的不育有所缓解。研究发现CO₂浓度和温度对水稻叶片光合作用有一定的协同促进作用，单叶光合受到的促进作用大于群体光合，对群体光合作用的促进则随时间推移而减弱；叶面积指数只在营养生长期受到促进；群体呼吸(包括茎杆)增加及冠层叶片早衰可能是后期CO₂对群体光合促进作用下降的原因。亦有研究表明，温度超过26℃时，每升高1℃则水稻产量下降1O%，尤其开花期出现极端高温(36.5℃以上)时，CO₂浓度升高对水稻产量影响甚至可能是负效应。不过，温度增加使物候发育加速或者播种期提早均有可能使籽粒灌浆期前移，由此也可部分避开高温的不利影响。

CO₂浓度增加可提高气孔阻抗，但气孔阻抗在高CO₂浓度下会随着温度上升而有所减少。当温度26℃且CO₂浓度升高时会减少大田水稻季节总蒸散量15%，但温度上至29.5℃，季节总蒸散量则增加20%。水分胁迫下的C₃和C₄作物对CO₂浓度升高后的主要响应是由于WUE增加并使生产力提高。在不同土壤水分条件下，CO₂浓度倍增对小麦、玉米、棉花等作物的影响明显不同，低水分条件下作物光合速率、株高、叶面积指数和WUE增加效应都明显大于高水分处理，说明CO₂浓度增加对光合速率和生长的正效应及其对蒸发蒸腾抑制作用削弱了水分胁迫对作物光合和生长产生的不利影响。全球气候变化(气温和降水等变化)及大气中CO₂升高都有可能影响土壤水分变化，但目前把土壤-植物-大气作为一个整体系统来考察CO₂浓度增加对此系统中的水分运行的影响研究仍然较少。因此为了实际预测作物产量以及地区蒸发，有必要在CO₂浓度升高、高温以及水分变化之间的相互关系方面做更多研究。

3 CO₂浓度升高与环境盐胁迫的协同响应

盐胁迫是限制农作物产量提高的重要环境因子，世界上灌溉区35%的耕地受到盐胁迫的威胁，在我国约有1/10耕地为次生盐渍化土壤。在盐胁迫下CO₂浓度倍增能提高冬小麦和春小麦叶片单位鲜重叶绿素(Chl)和类胡萝卜素的含量及含等量Chl的叶绿体对光能的吸收能力，增强Mg²⁺对两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)之间激发能分配的调节能力；同时还提高荧光猝灭速率(ΔFv/T)，从而加速PSⅡ原初反应进程。然而，盐胁迫对上述各参数有降低作用，与高CO₂浓度的作用恰恰相反，说明高浓度CO₂能够减轻盐胁迫对小麦光合功能的不利效应，提高盐渍地小麦的抗逆性。此外，盐胁迫对普通小麦三羧酸循环和光呼吸关键酶有刺激作用，而高浓度CO₂则会抑制它们的活性。CO₂倍增环境下不同抗盐性小麦幼苗叶片一价阳离子K⁺、Na⁺含量升高，二价阳离子Ca²⁺、Mg²⁺呈下降趋势，同时利于游离脯氨酸的积累，为植物进行渗透调节提供大量碳源。而在有盐胁迫和无盐胁迫下CO₂倍增均能提高植物有机物干重，其正效应在盐处理植株上更为明显。总之，CO₂倍增能提高小麦的耐盐能力，刺激植物生长，减轻盐胁迫的毒害效应并提高产量。

4 产量预测模拟及适应对策

农业生产受众多因素的影响包括自然气候变化、人为气候变化以及社会经济技术等。目前关于作物产量的预测方法可分为二类：一类是依据气候变化情景的方法，回答“在给定的气候变化情景下，农业将如何？”而所谓的情景就是指未来气候要素变化的预测值以及农业在新环境要素下的响应。另一类则是阈值的方法，即预测农业生态系统在目前环境下对气候变化的最大承受力，回答“什么样的气候变化(包括类型以及变率等)会明显影响农业生态系统，如何影响?”，此方法要求渐进的气候变化情景。两类方法都要构建一种从个体至群体生理生态适应机制到区域、国家或世界农业系统以及社会经济影响的因果关系。由于模拟技术的限制，过去常利用平衡条件下的气候变化情景，而短期气候变化情景用在农业影响评估已取得实质性进展，如在短期气候变化情景下基于CERES模型模拟的冬小麦产量平均增加(+21%)较平衡式气候变化情景下模拟的冬小麦产量平均增加(+17%)高出。由于未来气候预测的不确定性及作物模型自身的缺陷(难以涉及社会经济技术条件的变化和土壤和病虫害的间接影响等)使得目前模拟预测和经济分析均有不确定性。

适应对策分析是全球环境变化影响的一个重要方面，一些农业技术可成为农田或农户水平的生理适应技术如改变播种期、肥料比例的调整、灌溉利用、品种选择等。经济手段(如价格政策)及经营方式的改变(如规模经营)也能成为间接的适应措施。但在农业适应性的模拟方法上却无多少进展，一方面所模拟的适应对策仅限于小区域可能低估适应能力；另一方面适应措施若不被农民所接受又高估其效用。无论如何采取适应对策都有可能会减少极端气候异常对作物产量造成的损失。

5 研究展望

全球环境变化特别是CO₂浓度增加及其与气候因子和环境胁迫因子的协同作用，对农作物生长和产量影响已引起了各国政府与科学家的高度重视。尽管近年来全球环境变化研究正逐步深入、综合，但目前关于农业生产对未来全球环境变化响应机理的理解与预测能力有限，特别在我国研究尚待重视和加强。为了解全球环境变化对于农业的影响机制，提高预测农业生产力的能力，为制订国家政策的科学行动计划提供理论依据，同时也与国际全球环境变化研究接轨，未来中国拟加强的研究领域有：(1)农作物对全球环境变化响应的多因子(CO₂浓度、温度、降雨量和环境胁迫因子等)协同作用的响应机制研究，以揭示农业生产对全球环境变化的响应与适应机理；(2)生态脆弱地区农牧业生态系统的生物地球物理过程的研究，并与遥感技术相结合，了解大气-植被-土壤系统的水分与热量循环过程在农业生产力形成中的作用；(3)以生产力为核心的生态脆弱地区农牧业生态系统的生物地球化学循环过程研究；(4)发展和建立以生产力为核心的耦合生物地球物理过程和生物地球化学循环于一体的多尺度集成生态模型；(5)加强人类活动，特别是施肥等人为措施对农业生产影响的研究，探讨农业对于全球环境变化的适应对策与技术措施；(6)全球环境变化的农作物生产安全指标体系与预警系统研究；(7)建立集数据库、模型库和专家系统于一体的以农业生产力为核心的农业生态系统信息系统，以实现农作物生产对全球环境变化反应的动态仿真，便于政府针对全球环境变化做出适宜对策。

    注：
    （1）参考文献：略；需者可与本站Email联系，或到中国水稻研究所图书馆查阅；
    （2）文章来源：应用与环境生物学报，2004年第10卷第3期；
    （3）作者单位：中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室。

(浏览次数：1024)