中国水稻信息网 C.N.R.R.I.

现代水稻科学实践表明，突破性成就依赖于特异种质的发现及其在生产上的有效作用。从低脚乌尖和矮仔占中找到的半矮生基因sd1引发了全球水稻生产的第一次革命；在野生稻中发现的细胞质雄性不育基因使水稻杂种优势利用、三系配套成为现实，实现了我国水稻产量的又一次飞跃；光（温）敏核不育基因的发现，实现杂交水稻生产由三系到两系的转变，更把杂交水稻的生产和研究提高到了一个新水平。因此，发掘、创新和开拓利用新的遗传资源将是应对我国新世纪所面临的人口剧增、环境恶化、资源日益匮乏等问题的有效手段之一。

同时，随着新技术的广泛应用，全球生物资源的基因争夺已成为21世纪的热点之一。我国是稻种资源大国，有各类稻种资源六万多份。这对保护我国生物资源的安全、开发拥有自主产权的基因资源具有十分重要的现实意义。本文从分析我国种质研究存在的问题出发，联系国外种质研究的新动向，提出我国水稻新种质研究的主要内容和应用可能性。

1 国内外水稻种质研究的现状

水稻种质创新利用，提高水稻育种水平已成为各国育种家的共识。国际水稻所借鉴玉米株型育种从穗数型育种向穗重型育种，进而向单穗型育种演变，从而产量得到大幅提高的成功实践，提出了超级稻理想株型育种目标，并于20世纪90年代初，开始利用寡蘖水稻种质，培育少蘖、大穗新株型超高产水稻品种。经过十多年的努力，目前已获得一批具备超高产潜力的水稻品系；综合多种技术，开创具特殊用途的水稻新种质，加强功能主的开发利用也是当前水稻研究的热点。如日本的“米成分利用”研究，已创造出高脂质米（巨大胚米）、甜米、低直链淀粉米（暗胚乳米）、耐贮藏大米、高直链淀粉米、粉质米和药用米等多种新种质。国际水稻所的育种家和瑞士科学家合作，利用基因工程技术，获得了富含维生素A的水稻品系；日本、美国等国当前还正致力于发掘水稻植株化感作用、氮肥高效利用等种质，以期减少除草剂、农药和化肥等化学制剂的使用，从而保护生态环境，求得农业持续发展；此外，随着水稻基因测序工作的完成，发掘和分析基因的结构和功能的能力日益强大，对水稻种质进行分子遗传研究，克隆、分离水稻重要基因，取得基因专利已成为国际竞争的焦点。

我国的种质研究近年来也取得了一定的发展，获得了两优培九、协优9308的超高产杂交稻新本种质；从江西东乡野生稻挖掘出耐冷种质；通过构建早籼高产品种中156和持久抗稻瘟病半矮秆籼稻材料谷梅2号的重组自交系，应用候选基因途径，鉴定到与2个抗病基因紧密连锁的5个抗性基因同源片段（RGA）；利用野生稻资源，创制一批抗褐飞虱且农艺性状优良的中间材料，发现了抗白叶枯病的新基因xa23；通过筛选水稻突变体，获得了单蘖、脆茎、细胞质白苗、部分矮秆基因以及一些特用米种质，这些基因大多已完成了准确的定位，其中单蘖和脆秆的基因已被克隆与分离，其功能研究正在顺利进行，这就为下一步育种研究提供了很好的操作平台。此外，我国科研人员还将利用已引进的耐储藏、化感作用、氮肥高效利用种质以及抗早衰水稻种质创制一批有用的育种中间材料，探索解决我国水稻研究、生产中存在的实际问题。但是我国在种质研究上受传统育种观念的影响，对多样化优异水稻种质的筛选、利用重视不够。

我国15年来水稻品种改良进展缓慢，在很大程度上与利用种质片面化有必然的联系，同时我国对水稻种质的分子遗传机理的研究还不够深入。面对国际上愈演愈烈的基因大战，必须认真吸取我国基因资源外流而被外国克隆并申请专利的教训，尽早筛选、分离、克隆一批有重要功能并具有自主知识产权的基因，为我国农业基因产业的纵深发展奠定基础。因此，我国的种质研究策略和手段都亟待提高。

2 现阶段我国水稻种质研究的策略

2.1 发展策略

为保持我国水稻科学研究在国际上的领先地位，借鉴国际上目前种质研究的新成果，结合我国实际情况，我国水稻种质研究必须解决好研究与应用脱节、实用化不够和稻米用途分工不细等问题。主要策略是：

2.1.1 种质发掘多途径 从改良的品种或品系、国外引进种质、地方稻种资源、野生稻资源或近缘系等多种稻种资源中筛选、发掘新种质。

2.1.2 改良创新多手段 发挥各学科特长，进行有性杂交和回交，辐射和化学诱变，花培、组培、原生质融合和基因转移等多种技术综合运用或交叉运用，获取新种质。

2.1.3 鉴定评价大协作 集合遗传育种、种质资源、植保、土壤、生理和分子生物学各专业优势，开展学科间、部门间、单位间的广泛合作。

2.2 主要研究内容

现阶段的水稻种质研究在强调可应用的基础上，应加大对新种质的筛选研究和深入地遗传评价，研究内容包括以下两方面：

2.2.1 有利于基因的聚合利用，创制一批优良新种质及中间材料

高产与优质相结合的材料创制 借助分子标记辅助育种技术，将已筛选出的高产水稻种质与优质稻进行杂交，聚合高产与优质两大有利性状，在保证产量达到增加10%-15%、米质达到部颁二级米标准的基础上，力争选育出蛋白质含量达到14%以上、赖氨酸含量达0.9%以上的水稻新品种系。

多抗性中间材料的创制 把本身具有抗稻瘟病、白叶枯病等多种抗病材料作为骨干亲本，运用分子标记辅助选择手段，将抗褐飞虱和白背飞虱等抗虫基因材料回交转育进轮回亲本中，从而创制出一批具有多种抗性的中间材料；

克服当前两系杂交稻缺点的新材料的创制 将致死基因、抗早衰基因导入现有主栽的品种及杂交组合之中，创造出能解决两系杂交稻种子纯度和品种早衰的新种质。

充分利用野生稻、非洲栽培稻中的优异种质创制新材料 利用回交转育技术，将紧穗野生稻中的抗褐稻虱和耐倒伏的优异基因以及非洲栽培稻中的耐旱基因转入亚洲栽培稻中，以拓宽亚洲栽稻的遗传背景。

超级广亲和新种质的创制 采用常规育种技术和分子标记辅助选育技术，将S5ⁿ、S7ⁿ广亲和基因整合到水稻新品系中。

2.2.2 优异种质的鉴别利用以及遗传评价

利用国内丰富的稻种资源和目前已引进的国外种质，发掘、创新多样化的特异新种质，如酿酒专用的香糯稻，特殊用途米（如巨胚米、软粳米、甜米、高维生素米、高铁米、高锌米、金米等），多种抗性聚合材料（抗白叶枯病、稻瘟病、纹枯病和白背飞虱等），抗逆性强的材料（抗旱、冷、盐等），能高效利用土壤养分（N、P、K）的新种质等，以适应生产、消费市场的多元化需求，适应现代稻米产业化生产、加工的需求。

发挥遗传育种、生理、分子生物学等学科间协作优势，尽快对已筛选出的种质进行细致分子遗传研究，弄清其遗传规律和控制特异性状基因的功能，同时采取各种选进的技术和手段，向优良水稻转移这些特异性状，使特异性状的遗传率强，且避免对穗、粒、重等产量构成因子产生不良作用。

3 当前重点应用的水稻种质研究

3.1 当前种质应用研究的目标

随着新技术的发展，种质利用的途径越来越多。针对我国目前的国情和稻米生产发展的新要求，结合当前已有的水稻种质材料特点，种质应用研究应从以下几个方面考虑：（1）选育超高产、优质耐储藏、环保性水稻新品种；（2）选育有特殊用途的水稻新品种；（3）转育一批育性稳定、优质、配合力好的细胞质雄性不育系和恢复系；（4）克隆、分离一批控制重要农艺性状基因。

3.2 优先应用的种质

3.2.1 超高产种质 两优培九作为我国超高产两系杂交稻，目前其父母本的全基因组测序已基本完成，同时重组合自交系作图群体构建完毕，较为饱和的分子遗传图谱也会很快完成。通过研究父母本基因表达谱的不同和对影响杂交种产量性状位点的分子定位分析，不仅有助于我们进一步了解杂种优势利用的机理，而且有利于建立与高产性状相关的分子标记，进而为田间选种提供极大的便利。基于此，通过有效利用两优培九超高产杂交稻的亲本种质与其他的抗性种质、耐储藏种质构建的中间材料杂交，聚合多种有利性状，将是今后超高产育种的方向。

3.2.2 单蘖种质 经过六年多的精心研究，我国已自主克隆和分离了水稻分蘖控制基因MOC1。该基因的获得为我们进行水稻株型育种提供了很好基础。通过构建载体将正义、反义MOC1基因转入到一些当家品种中，发现转入反义基因的株系分蘖数明显下降，有效分蘖增多。由于对这样的株系尚未做完整的栽培研究，其产量评价还有待进一步研究。当前利用单蘖种质并不一定局限于分蘖的性状，还应考虑与其他农艺性状合理搭配的问题。

3.2.3 脆茎种质 我们发现了脆茎fpl水稻突变体，又成功地分离了控制木质素合成途径中的BC1基因。这不仅拓宽了水稻育种的思路，加快了饲料稻育种的步伐，促进了南方畜牧业的发展，而且对于解决我国当前一些高产品种易倒伏问题有很大帮助。因为BC1基因与植物抗机械强度有很大关系，通过向易倒的品种转入正义BC1基因，能够选育出抗倒伏的株系，同时也可把反义BC1基因转入其他物种中，譬如蔬菜、牧草等，为其他作物的育种提供新种质。

3.2.4 耐储藏种质 这些种质从国外被引进后，几家单位各自通过与当地当家品种杂交选育出一批纯合耐储藏中间材料。从当前我国国情出发，应有可能把这批材料改造成一些不育系和恢复系，通过杂种优势利用，增加产量。耐储藏种质对我国粮食安全保障具有很重要意义，因此应尽快分离该基因。

3.2.5 抗病（虫）种质 我国已加入WTO，稻米国际贸易一直裹足不前。其中很重要的原因是我国的稻米农药含量超标，卫生品质不过关。因此，增加品种本身的抗性是当今育种的一个重点。我国过去育种对抗性种质利用相对比较单一，导致抗性品种抗病（虫）单一化且持久性差。当前应研究将已有的抗性种质或中间材料聚合进高产、优质品种中。

3.2.6 致死种质 致死水稻种质应用于解决杂交稻存在的一些问题目前已取得一定的进展。例如：苯达松敏感致死基因导入一些强优恢复系，提高了杂交种子的纯度；抗除草剂基因转入PA64s中，降低了不育系混杂程度。这些利用途径虽具一定的实用性，但劳动量太大，不适合我国今后的农业发展。而利用生殖阻碍基因，譬如杂种致死、杂种劣势、杂种崩环等，则可能实现省工省力，并能有效地提高杂交种的纯度。我们利用显性互补致死基因的种质，已经创制了一批不育系、恢复系，目前正进行测交，争取选育出强优组合。

3.2.7 专用米种质 具有降低血压作用的功能米一经推广，立即在市场上受到普遍欢迎。说明在我国经济水平不断提高的今天，稻米用途已开始精细分工，利用专用米种质进行稻米成分育种是今后又一个育种方向。目前我们已育成巨胚米、软米、甜米、其中甜胚乳基因、巨胚基因均已精细定位，分离工作正在顺利进行。

3.2.8 化感作用种质 作物化感作用的研究在我国刚刚兴起，而化感育种的意义又是十分深远，因此必须加大研究的力度。我们从两千多份水稻材料中筛选出两份能显著抑制水田主要杂草的种质，这为我们开展水稻化感特性的遗传分析、生理研究、育种利用都提供了一定的物质基础。利用窄叶青/京系17的DH群体对水稻化感作用的QTL进行定位分析，检测到4个与化感作用有关的QTL，这对开展运用分子标记技术辅助选育具化感作用的新品种提供了一定的便利。

4 对今后水稻种质研究的若干思考

从丰富的水稻资源中，筛选出更多的特异水稻种质仍是今后水稻种质研究的重要内容。利用已相对成熟的细胞工程和基因工程技术，通过构建野生稻基因文库，结合当前籼、粳栽培稻基因组研究成果和传统的种质鉴定方法，从野生稻中挖掘新的有用的水稻种质资源或优异基因，将是今后种质研究的主要方向；同时利用其他生物特别是与水稻基因组具有同线性关系的作物，譬如小麦、玉米和高粱等已被克隆出的特异种质基因序列，通过克隆等分子生物学手段，从水稻中筛选出可能存在的新种质基因，也将会成为水稻种质研究新方法。

注：
（1）参考文献，略；需者可与本站Email联系或到中国水稻研究所图书馆查阅；
（2）作者单位：中国水稻研究所。

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